ГИСТОЛОГИЯ ОРГАНОВ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ КАНАЛ. ПИЩЕВОД. ЖЕЛУДОК

1 Волгоградский государственный медицинский университет Кафедра гистологии, эмбриологии, цитологии ГИСТОЛОГИЯ ОРГАНОВ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ КАНАЛ. ПИЩЕВОД. ЖЕЛУДОК лекция для студентов II курса всех факультетов Волгоград,, ГИСТОЛОГИЯ ОРГАНОВ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ КАНАЛ. ПИЩЕВОД. ЖЕЛУДОК Цель и задачм: определить структурно-функциональные особенности ротовой полости и ее органов, изучить гисто-физиологию пищеварительной трубки, выявить структурные и функциональные особенности глотки, пищевода и желудка, провести клинические корреляции с особенностями морфологии органов ротовой полости, пищевода и желудка. 2 1

2 РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ Общие положения Помимо зубов, все органы, содержащиеся в ротовой полости и ограничивающие ее (губы, щеки, язык, мягкое и твердое небо, дно ротовой полости, десны) покрыты слизистой оболочкой, содержащей много чувствительных рецепторов, включая рецепторы языка. 3 СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА РОТОВОЙ ПОЛОСТИ: Эпителий многослойный плоский неороговевающий с тенденцией к ороговеванию в местах наибольшего трения (небо). Эпителий отделен базальной мембраной от коллагеновой соединительной ткани lamina propria. плотной В областях высокой мобильности (мягкое небо, дно ротовой полости) lamina propria соединена с подлежащей мышечной тканью посредством рыхлой подслизистой соединительной ткани. В областях, где под слизистой подлежит кость, таких как твердое небо и альвеолы зубов, lamina propria тесно прочно спаяна с надкостницей посредством относительно плотной фиброзной подслизистой. Слизистая оболочка полости рта постоянно увлажняется многочисленными малыми слюнными железами, расположенными в подслизистой основе по всей ротовой 4 полости (включая глотку и верхние дыхательные пути). 2

3 Долька железы с секреторными альвеолами, вставочными и исчерченными протоками слизистый ацинус серозный ацинус с серозными полулуниями вставочный проток междольковый проток слизистый ацинус соединительная ткань Организация слюнной железы миоэпителиальные клетки Слизистые, серозные и смешанные концевые отделы впадают во вставочные выводные протоки, которые в свою очередь сливаются в исчерченные выводные протоки. Отростчатые миоэпителиальные клетки тесно контактируют 5с периферическими отделами секреторных альвеол. ХАРАКТЕРИСТИКА БОЛЬШИХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ: Большая часть слюны вырабатывается 3-мя парами больших слюнных желез: околоушными, подчелюстными и подъязычными, которые располагаются симметрично по отношению к ротовой полости, в которую выделяют свой секрет, вырабатывают слюну (до 1 л в сутки), которая играет важную роль в подготовке пищи к перевариванию и в контроле бактериальной флоры ротовой полости, выделяют секрет под действием импульсов симпатической и парасимпатической нервной системы: в норме симпатическая иннервация оказывает тормозное действие, а парасимпатическая стимулирующее, являются сложными трубчато-альвеолярными альвеолярными железами, имеют соединительнотканную капсулу, дающую начало соединительнотканным перегородкам, делящим орган на дольки и доли. 6 3

4 Серозная слюнная железа, Г.. & Э. Околоушная железа это самая крупная слюнная железа человека. Это экзокринная железа, выделяющая секрет, содержащий электролиты и амилазу. Секреторные концевые отделы, имеющие форму альвеолы или ацинуса и занимающие большую часть долек (L), ограниченных соединительнотканными перегородками, составляющими строму железы, содержат кубические или цилиндрические гландулоциты с округлым ядром и многочисленными секреторными пузырьками. Междольковые выводные (Е) имеют зияющий просвет. 7 Концевые отделы слюнных желез: организованы в трубки или ацинусы, представлены 3-мя типами клеток: сероциты (секретируют белки и полисахариды), мукоциты (секретируют продукт максимальным содержанием углеводов), миоэпителиальные клетки (корзинчатые клетки) сдавливают ацинусы и облегчают выделение продукта секреции. с 8 4

5 Слизистый ацинус, Г. - Э. Гландулоциты высокие цилиндрические клетки, выглядящие пустыми вследствие вымывания муциногенных гранул. Ядра их придавлены секретом к базальной мембране. 9 Смешанные ацинусы слюных желез Мукоциты (M) окружены полулуниями Джиануцци, 10 образованными сероцитами (S). 5

6 ВЫВОДНЫЕ ПРОТОКИ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ Выводные протоки больших слюнных желез многократно ветвятся и варьируют в диаметре от самых мелких вставочных до крупных главных (терминальных) выводных протоков. Секреторные концевые отделы соединены с мелкими вставочными выводными протоками, выстланными кубическим эпителием и содержащими миоэпителиальные клетки. Вставочные протоки, сливаясь, образуют исчерченные протоки, выстланные клетками, базальная и латеральные клеточные мембраны которых содержат натрий-атфазу АТФазу, которая прокачивает натрий из клетки в окружающую соединительную ткань, сохраняя его в интерстиции. Ацинусы вместе с вставочными и исчерченными выводными протоками составляют структурно-функциональную единицу железы. Исчерченные выводные протоки, сливаясь, образуют внутридольковые выводные протоки возрастающего калибра с увеличивающим объемом соединительной ткани вокруг них. Протоки, выходящие из долек железы, соединяются, образуя внутридолевые и междолевые протоки. Главные выводные протоки доставляют слюну в ротовую 11 полость. Исчерченные выводные протоки слюнных желез Протоки выстланы одним слоем цилиндрических клеток. Их базально-латеральные латеральные мембраны имеют характерную складчатость (базальная исчерченность), делящие цитоплазму на продольные компартменты, заполненные удлиненными митохондриями, что придает клеткам исчерченных вид. удлиненными 12 6

7 Околоушная железа, Г.-Э. I ID Междольковые протоки (ID) окружены кровеносными сосудами, расположенными в соединительнотканных перегородках, разделяющих дольки. Выстилающий эпителий кубический или низкопризматический. Внутридольковый проток (I): расположен внутри дольки, выстлан кубическим эпителием. Серозные концевые отделы: железа является чисто серозной. Ацинусы выстланы призматическими клетками с мелким просветом и округлыми ядрами. Исчерченный проток: некоторые сегменты внутридольковых 13 протоков имеют базальную исчерченность. ПОДЧЕЛЮСТНАЯ ЖЕЛЕЗА Слизистые клетки: ядра уплощенные и отдавленные секреторными каплями в базальную часть клетки. Чисто слизистые концевые отделы в данной железе у человека практически не встречаются. Серозные клетки: цилиндрические темно окрашенные клетки с нечеткими клеточными границами. Ядра более округлые, хотя также несколько смещены секреторными каплями к базальной мембране. Смешанные альвеолы: составлены из сероцитов и мукоцитов. В смешанных концевых отделах слизистые клетки окружены шапочками (полулуниями) из серозных клеток. Исчерченные протоки: выражена базальная исчерченность. Эти протоки очень длинные, очень различимые, выстланы призматическим 14 эпителием с апикально расположенными ядрами. 7

8 ПОДЪЯЗЫЧНАЯ ЖЕЛЕЗА В разных частях железы количество ацинусов с сероцитами и с серозными полулуниями варьирует. Присутствуют как крупные выводные протоки, выстланные многослойным цилиндрическим эпителием (стрелка), так и более мелкие, с однослойным призматическим эпителием. Характерно бледное окрашивание цитоплазмы мукоцитов, наличие ядер, богатых гетерохроматином и сплющенных о базальную 15 мембрану концевых отделов. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БОЛЬШИХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ В околоушной железе (A) вставочный проток (I) длиннее, чем подчелюстной (B) и подъязычной (C ) железах. Исчерченный проток (S) длиннее всего в подчелюстной железе. В подъязычной железе внутридольковые протоки практически 16 не заметны. 8

9 ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ГИСТОЛОГИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ 1. Они производят 95% всей слюны. 2. Для этого требует чрезвычайно интенсивное кровоснабжение (в 20 раз интенсивнее, чем в мышце). 3. Они обеспечивают первоначальное переваривание пищи через действие слюнной амилазы и липазы. 4. Они участвуют в заживлении ран через наличие свертывания и эпидермального фактора роста. факторов 5. Исчерченные протоки делают изотоническую (по отношению к крови) слюну гипотонической, удаляя из нее натрий и хлориды и секретируя калий и бикарбонаты.. 6. Антибактериальная активность слюны обеспечивается: a) Присутствием лактоферрина, который связывает железо, необходимое для метаболизма бактерий, лизоцима (он расщепляют капсулу бактериальной клетки, позволяя проникновению в бактериальную клетку тиоцианопротеинов бактерицидных агентов, также присутствующих в слюне. b) Ацинарные клетки секретируют компонент, который необходим для перемещения IgA в просветы секреторного ацинуса 17 и выводного протока и для связывания его с антигеном. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ большие большие большие малые железа локализа -ция сложная трубча- то-ацинарная класси- фикация строма околоушная заполняет область между нижней челюстью и ухом грубая капсула с перегородками, отделяющими дольки подчелюстн ая под нижней челюстью то же менее грубая капсула с перегородками и дольками подъязычная дно ротовой полости то же капсула отсутствует, перегородки и дольки многочисленны щечные, губные, пер. и задние язычные, небные как следует из названия то же нет ни капсулы, ни септ, ни долек 18 9

10 железа секреторный эпителий многочислен- ные, выстланы однослойным призматичес- ким эпителием вставоч- ные протоки исчерчен ные протоки СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ большие околоушная только сероциты длинные, ветвящиеся, с одним слоем узких плоских клеток большие подчелюст- ная большей частью сероциты, большинство мукоцитов окружены полулуниями короче, чем у околоушной железы такие же, как у околоушной железы, но несколько длиннее большие подъязычная около желобоватых сосочков языка сероциты, в передних язычных железах смешанные, остальныеслизистые преимущественно мукоциты, большинство сероцитов участвуют в образовании полулуний отсутствуют редки или отсутствуют малые щечные, губные, пер. и задние язычные, небные отсутствуют отсутствуют 19 большие большие большие малые железа интерсти -ций функции околоушная Стентонов проток открывается напротив 2-го верхнего моляра, есть и более мелкие протоки щечные, губ- ные, передние и задние языч- ные, небные подчелюст- ная адипоцитов мало, или они отсутствуют те же подъязычная адипоциты отсутствуют, много СТ перегородок те же увлажнение пищевого болю- са и частичное переваривание углеводов в дольках мно- го адипоцитов Бартолиниев проток откры- вается около Вартонова протока, присутствуют и меньшие протоки Вартонов проток откры- вается около уздечки языка, присутствуют и меньшие протоки вывод- ные протоки несколько мелких протоков открываются в слизистой оболочке ротовой полости как в подъязычной железе те же 20 10

11 Клинические корреляции 1. Доброкачественная полиморфная аденома чаще поражает околоушную и подчелюстную железы. Хирургические удаление околоушной железы должно проводиться с осторожностью, так как через нее проходит лицевой нерв. 2. Околоушная железа (реже другие крупные слюнные железы) поражаются вирусной инфекцией вызывая «свинку» эпидемический паротит, заболевание, которое болезненно протекает у детей, а поражая взрослых, может приводить к развитию бесплодия. 21 Язык это самый крупный орган ротовой полости. Его чрезвычайная мобильность обусловлена наличием большого количества переплетающихся исчерченных мышечных волокон, составляющих его толщу. Мышечные волокна перемежаются сдруг с друглм, соединительной тканью и слюнными железами. В языке выделяются три области: передние 2/3, населенные 4-мя типами сосков, задняя 1/3, в которой содержится язычная миндалина, и корень. Различают также дорсальную, вентральную и латеральные поверхности. На дорсальной поверхности выделяется sulcus terminalis с находящимся посередине foramen caecum, которая разделяет переднюю и заднюю части тела языка. TONGUE TONGUE 22 11

12 ЯЗЫК Окраска фосфорно-молибденовой кислотой Г. 5.6 x. Нитевидный сосочек артефакт Скелетная мышца адипоцит В эпителии дорсальной поверхности языка присутствует 3 типа сосочков: грибовидные, нитевидные и желобоватые. Нитевидные сосочки: мелкие, значительно многочисленнее грибовидных, имеют форму нитей. Эпителий многослойный плоский частично ороговевающий, вкусовые луковицы отсутствуют. Имеется 23 тонкий соединительнотканный остов. Нитевидные сосочки адипоциты Нервные волокна коллагеновая соединительная ткань Грибовид- ный сосочек Желобова- тый сосочек Слизистая железа продольный и поперечный срез скелет- ной мышцы ЯЗЫК Грибовидные и нитевидные сосочки, окраска фосфорно- вольфрамовой кислотой Г. 26 x. Грибовид- ный сосо- чек ацинус сероз- ной железы Грибовидные сосочки: имеют форму гриба, гораздо крупнее, но малочисленнее, чем нитевидные сосочки. Покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием, имеют интенсивно васкуляризованный соединительнотканный остов, 24 в эпителии содержатся вкусовые луковицы. 12

13 ЯЗЫК Желобоватые сосочки, окраска фосфорномолибденовой кислотой Г., 26 x. Многослойный плоский неорогове- вающий эпителий борозда Соединительная ткань Вкусовые луковицы Нервные волокна Серозные железы Эбнера Желобоватые сосочки образуют V-образную границу между передними 2/3 и задней третью языка. Они имеют вид перевернутой колбы. Многослойный плоский неороговевающий эпителий: покрывает поверхность языка и погружается глубоко в бороздки между сосочками. Борозда окружает каждый сосочек. Вкусовые луковицы: овальные структуры, расположенные в латеральной стенке сосчка, реже 25 в наружной стенке бороздки. Передние две трети языка: покрыты многослойным плоским эпителием: тонким на вентральной поверхности и толстым, сосочковым на дорсальной, здесь расположены нитевидные, грибовидные и желобоватые сосочки, последние разделяют переднюю и заднюю части языка, в то время как листовидные сосочки функционируют у новорожденных, после чего дегенерируют к 3-му году жизни, вкусовые луковицы присутствуют на грибовидных, желобоватых и листовидных сосочках, толщу языка составляет скелетная мышца с небольшим количеством жировой ткани, слюнные железы располагаются в подслизистой основе, в основном вблизи от желобоватых сосочков, Задняя часть тела языка: покрыта гладким, бессосочковым многослойным плоским эпителием, подслизистая основа содержит агреггированные лимфоидные фолликулы, составляющие часть Вальдейерова кольца, толщу составляют мышечная и жировая ткань, с небольшим количеством слюнных ацинусов в подслизистой основе 26и в мышечной ткани вблизи от желобоватых сосочков. 13

14 Вкусовая луковица,, H. &E. BC Вершина вкусовой луковицы продолжается во вкусовую пору, образованную подле- жащими плоскими эпителиальными клет- ками. Базальные клет- ки (BC) выступают в качестве резервных клеток, давая начало темным клеткам (DC). Темные клетки диффе- ренцируются в светлые клетки (LC), а послед- ние превращаются в промежуточные клетки и гибнут. Ep TB LC DC CT BV 27 ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ ВКУСОВЫХ ЛУКОВИЦ 1. Вкусовые луковицы это внутриэпителиальные органы чувств, воспринимающие ощущение вкуса. 2. Поверхность языка и задней стенки ротовой полости содержат около 3,000 вкусовых луковиц. 3. Продолжительность жизни вкусовой клетки составляет около 10 дней. 4. Темные, светлые и промежуточные клетки распознают ощущение вкуса и содержат длинные тонкие микроворсинки. 5. Каждая вкусовая почка может различить все 4 вкусовых ощущения: соленое, сладкое, кислое и острое, но специализируется на двух: либо соленое и кислое (через наличие специфические ионных каналов), либо острое и сладкое (через G-протеин-связанные мембранные рецепторы) 6. Процесс вкусового восприятия в большей степени связан с органом обоняния, чем с вкусовыми почками, что подтверждается сокращением способности различать 28 вкус у людей с заложенным носом. 14

15 Язычные железы; ; A. слизистая; ; B. серозная проток адипоциты A 100 µm Язык имеет 3 группы желез: серозные, серозные, слизистые, смешанные. Слизистые железы перемежаются с мышечными пучками и серозными железами, их протоки оканчиваются на поверхности языка, наиболее многочисленны они в корне языка. Их протоки открываются в криптах язычной миндалины. Серозные железы (фон Эбнера) располагаются в области желобоватых сосочков. Их протоки открываются в бороздки желобоватых сосочков. Адипоциты рассеяны среди альвеол. Секрет этих желез увлажняет эпителий 29 и вкусовые луковицы, и омывает бороздки вокруг желобовытых сосочков. B мыщца ЯЗЫК, смешанные железы слизис- тые альве- олы железы серозные альве- олы железы адипо- циты протоки слизис- тых желез слизис- тые же- лезы коллагеновая соединительная ткань серозная железа скелетная мышца, продольный срез Смешанные белково-слизистые железы (железы Нуна) находятся в передних 2/3 нижней поверхности языка. Здесь они показаны перемежающимися с мышечными волокнами, коллагеновой 30 соединительной тканью и жировой тканью. 15

16 Язычная миндалина человека. Г.-Э. 55 x. Задняя треть языка покрыта более просто устроенным многослойным плоским неороговевающим эпителием. Однако lamina propria, содержит язычную миндалину скопление лимфоидных узелков и многочисленных неагрегированных лимфоцитов и плазмацитов. многослойный плоский неорогове- вающий эпителий lamina propria лимфо- идные узелки Язычная миндалина вместе с небными и глоточными миндалинами образует массивное кольцо из иммунокомпетентных клеток, охраняющих вход в дыхательную и пищеварительную системы. 31 Небная миндалина Она содержит лимфоидные узелки (фолликулы, F) в слизистой оболочке ротовой полости, которая имеет глубокие инвагинации крипты. Фолликулы имеют герминативные центры, содержащие дифференцирующиеся лимфоциты. В-лимфоциты преобладают и в окружающей герминативные центры короне, в то время как межфолликулярные промежутки заполнены, в основном, Т- лимфоцитами. Соединительнотканные перегородки (головка стрелки) являются продолжением глубоко залегающей фиброзной капсулы, особенности которой значительно облегчают процесс вылущивания железы при тонзил- 32 эктомии. 16

17 десневая бороздка эпителий десны десна альвеолярная кость эмаль пульпа дентин цемент корневой канал периодонтальная связка ЗУБ Зуб состоит из коронки и корня, удерживаемого в костной альвеоле посредством плотной периодонтальной связки. Между коронкой и корнем существует узкая шейка (стрелка). Коронка состоит из дентина, покрытого эмалью, а корень - из дентина, покрытого цементом. Эти три твердые ткани зуба являются сильно кальцинированными. Пульпарная полость коронки и корня сообщаются друг с другом. Они заполнены желатинозной соединительной тканью пульпой, в которой содержатся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, соединительнотканные клетки, а также одонтобласты клетки, которые ответственны за поддержание и восстановление дентина. Сосуды и нервы пульпы канал через апикальное отверстие на верхушке корня. апикальное отверстие 33 проникают в корневой Развитие Зуба стадия почки стадия шапочки стадия колпачка эпителий зубная пластинка зубная почка эмалевый орган зубной сосочека зубная пластинка костная альвеола аппозиция эмаль начало прорезывания альвеоляр- Ная кость прорезываниетт эмаль дентин пульпа цемент периодонтальная связка 34 17

18 эктодерма (амелобласты) происхождение клетки волокна структ.- функц. единица неорг. компонент твердость эмаль отсутствуют отсутствуют эмалевые призмы 2-4%, в основном кератин 95-98%, около 90% гидроксиапатит наивысшая Твердые ткани ротовой полости дентин цемент мезодерма (одонтобласты) отсутствуют тонкие коллагеновые дентинные канальцы 30%, главным образом коллаген 70-72%, в основном гидроксиапатит намного меньше, чем у эмали мезодерма (цементобласты) цементобласты и цементоциты коллагеновые пластинки 50-55%, главным образом коллаген 45-50%, в основном гидроксиапатит наименьшая кость мезодерма (остеобласты) остеобласты, остеоциты и остеокласты многочислен ные коллагеновые органичес кий компонент концентрические пластинки (остеон) 30-40%, в основном коллаген 60-70%, в основном гидроксиапатит 35 меньше, чем у дентина Твердые ткани ротовой полосмти эмаль дентин цемент кость нервы кров. сосуды лимф. сосуды только вторичный дентин в пуль- парной полости регенерационный потенциал функции нет составляет основ- ную массу зуба, обеспечивает поддержку и создает форму зуба продолжа- ет функци- онировать обеспечива ет очень твердое защитное покрытие коронки при девитализации то же своими коллагено- выми во- локнами фиксирует зуб в альвеоле меньше, чем у кости то же кости состав- ляют скелет тела, являются депо минералов, а их полости - это первичные в остеонах значительный, (заживление после перелома) резорбируется и исчезает очаги гемопоэза 36 18

19 Пищеварительный канал Пишеварительный канал является продолжением ротовой полости - трубчатой частью пищеварительной системы. Здесь пища измельчается, разжижается и переваривается с всасыванием питательных элементов и воды и выведением непереваренных остатков. Пищеварительный канал имеет длину 9 м, подразделяется на морфологически различаемые отделы: пищевод, желудок, тонкая кишка (12-перстная, тощая и подвздошная), толстая кишка (слепая кишка с аппендиксом, ободочная кишка, прямая кищка и анальный канал). 37 A- подвздошная кишка, B ободочная кишка. По всей длине пищеварительный канал имеет общий план строения стенки: включает 4 слоя: мышечная оболочка (m), подслизистая основа (sm), мышечная оболочка (me) и серозная/адвентициальная оболочка (s). A B s sm m sm me m me Слизистая оболочка = эпителий с базальной мембраной + собственная пластинка слизистой (lamina propria, может содержать железы) + мышечная пластинка слизистой. Подслизистая основа это рыхлая соединительная ткань, в которой могут содержатся железы. Мышечная оболочка (в основном, гдадкомышечная ткань) = внутренний циркулярный слой + наружный продольный слой. Серозная оболочка = адвентиция (рыхлая соединительная ткань) + однослойный плоский эпителий (мезотелий). Эти слои имеют регионарные модификации

20 Сравнительная характеристика отделов пищеварительного тракта отдел пищевод дно/тело желудка эпителий многослойный плоский неорогов. железистый (прямые трубчатые железы) всасывающий, с наличием ворсинок и крипт главный тип клеток эпителия лимфоидные фолликулы ред- ки, солитарные железистый (изви- тые разветвлен- ные трубчатые железы) пилори- ческий отдел желудка плоские эпителиоциты поверхностные сли- зистые, шеечные слизистые, парие- тальные и главные клетки другие особенности наличие собственных желез в подслизистой лимфоидные фолликулы редки, солитарные слизистые клетки, редко - париетальные энтероциты с мик- роворсинками (ка- емчатые) и бокало- видные клетки 12- перстная кишка Бруннеровы (собственные) железы в 39 подслизистой Сравнительная характеристика отделов пищеварительного тракта часть эпителий главный тип клеток эпителия другие особенности многослой- ный плоский, всасывающий ободоч- ная и пря- мая кишки аппендикс анальный канал всасывающий с ворсинками и криптами всасывающий с криптами всасывающий эпителий с криптами бокаловидные клетки, высокие призматические всасываюшие клетки всасывающие клетки, бокало- видные клетки, плоские клетки энтероциты с микроворсинками, бокаловидные клетки и клетки Панета бокаловидные клетки и всасывающие агреггированные лимфоидные фол- ликулы становят- ся многочислен- нее в дистальном направлении тощая и подвдош- ная кишка teniae coli prominent выражена лимфоидная ткань Колонки Морганьи 40 20

21 Пищевод это мышечная эпителий трубка длиной 25 lamina см, проводящий propria пищевой комок от мышечная ротоглотки в пластинка желудок. Просвет слизистой выстлан толстым (0.5 мм) многослойным плоским неороговевающим подслизистая эпите- лием. Между внутр. циркулярный плоскими эпителиальными наружный клетками вставлены продольн. антиген-презентирующие клетки Лан- оболочки слои мыш. герганса. Они фагоцитируют и расщепляют антигены адвентиция до эпитопов, могут мигрировать в лимфоузлы. ПИЩЕВОД, Г.-Э. собственные железы адипоциты 41 В собственной пластинке (стрелка) двух локализаций: около глотки и около перехода пищевода в желудок - есть кардиальные железы пищевода. Они секретируют слизь, увлажняют пищу и защищают эпителий по мере ее прохождения. Эти две локализации считаются эктопической желудочной тканью, так как напоминают по строению кардиальный отдел желудка. Подслизистая основа содержит собственные железы пищевода (головка стрелки), с белковыми и слизистыми клетками в секреторных отделах. Серозные клетки содержат лизоцим. ПИЩЕВОД 42 21

22 Мышечная оболочка представлена внутренним циркулярным и наружным продольным слоями, состоящими из скелетной мышцы в верхней трети, гладкой мышцы в нижней трети и смешанной мускулатуры в средней трети пищевода. Между слоями располагается межмышечное Ауэрбахово сплетение, в то время как подслизистое Мейсснерово сплетение располагается в подслизистой на границе с мышечной оболочкой. В наддиафрагмальном отделе пишевод покрыт адвентицией, а в поддиафрагмальном серозной оболочкой. При переходе пищевода в жедудок многослойный плоский эпителий резко заменяется на однослойный цилиндрический (стрелка). ПЕРЕХОД ПИЩЕВОДА В ЖЕДУДОК 43 КЛИНИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ 1. Пищевод не имеет анатомических сфинктеров, но имеет 2 физиологических сфинктера (глоточно-пищеводный и пищеводножелудочный), которые предотвращают рефлюкс из пищевода в глотку и из желудка в пищевод соответственно. Пищевой комок, попадающий в пищевод, переносится в желудок перистальтическими движениями мышечной оболочки пищевода со скоростью 50 мм/сек. 2. При переходе пищевода в поддиафрагмальный отдел стенка его укрепляется дополнительными мышечными волокнами. У некоторых людей они избыточно развиты, что приводит к формированию зазора между стенкой пищевода и пищеводным отверстием диафрагмы, что провоцирует грыжевое выбухание желудка в грудную клетку. Это состояние ослабляет пищеводно-желудочный сфинктер, вызывая рефлюкс желудочного содержимого в пищевод. 3. Хронический желудочно-пищеводный рефлюкс приводит к появлению изжоги и воспаления слизистой, сопровождающегося изъязвлениями. Это может также привести к появлению метаплазии, когда слизистая пищевода начинает напоминать слизистую тонкой кишки. Такое состояние считается предраковым. Помимо этого фактора, к развитию рака пищевода предрасполагает курение и злоупотребление алкоголем. 4. Обычно рак пищевода и другие патологические процессы развиваются либо в поддиафрагмальном отделе, либо на уровне 3-4 хрящевого кольца трахеи в местах локализации кардиальных желез пищевода

23 клет ка G GL PP VIP локализа ция желудок, тонкая кишка желудок, тонкая и толстая кишка желудок, толстая кишка желудок, тонкая и толстая кишка АПУД-клетки ЖКТ продуцируем ый гормон размер гранул, нм действие гормона гастрин глицентин вазоактивный интестиналь- ный пептид панкреати- ческий поли- пептид стимулирует секрецию HCl, моторику желудка (особенно сокращение в пилорическом отделе и расслабление пилорического сфинктера для опорожнения желудка), в также пролиферацию стволовых клеток дна желудка стимулирует глюконеогенез в гепатоцитах, таким образом повышая уровень глюкозы в крови угнетает секрецию экзокринной части поджелудочной железы, определяет пищевой режим. усиливает перистальтику тонкой и толстой кишки, стимулирует выведение воды и 45 ионов в ЖКТ АПУД-клетки ЖКТ клетка A D продуци- руемый гормон локали- зация желудок тонкая кишка желудок, тонкая и толстая кишка (энтеро)- глюкагон сомато- статин ингибирует выделение гормонов близлежащими АПУД- клетками размер гранул nm действие гормона стимулирует глюконеогенез в гепатоцитах, таким образом повышая уровень глюкозы в крови EC желудок, тонкая и толстая кишка серотонин субстан- ция P 300 усиливает перистальтику ECL желудок гистамин 450 стимулирует секрецию HCl 46 23

24 ВЛИЯНИЕ ГОРМОНОВ НА ОСНОВНЫЕ ПРОЦЕССЫ В ЖКТ эффект секреция слизи и бикарбонатов в желудке секреция пепсина и HCL в желудке моторика желудка перистальтика кишечника Секреция сока поджелудочной железы желчеотделение усиливает гастрин, глюкагон, простагландин Е, эпидермальный фактор роста ацетилхолин, гистамин, гастрин мотилин, ацетилхолин, ВИП ацетилхолин, секретин, холецистокинин гастрин, холецистокинин тормозит соматостатин соматостатин, желудочный ингибирующий пептид ацетилхолин, гистамин, гастрин, холецисто- кинин, серотонин, брадикинин, ВИП соматостатин, холецисто- кинин, адреналин, норадреналин, желудочный игнгибирующий пептид соматостатин, секретин, адреналин, норадреналин соматостатин 47 Желудок имеет форму мешка, получает пищевые массы из пищевода, формирует жидкую кислую массу химус, и доставляет его в 12-перстную кишку. Это самый расширенный отдел пищеварительного тракта, вмещает до 1500мл содержимого при максимальном растяжении. Желудок опорожняется в 12- перстную кишку небольшими порциями В желудке пища разжижается и переваривается благодаря наличию в желудочном соке соляной кислоты, ферментов пепсиногена и желудочной липазы, а также паракринных гормонов. ЖЕЛУДОК Анатомически в желудке различают большую (выпуклую) и малую (вогнутую) кривизну, а также 4 отдела: кардиальный отдел, дно, тело и пилорический отдел, однако гистологически выделяются лишь 3 отдела, так как гистологически дно и тело идентичны. Во всех отделах желудка определяются продольные складки (rugae) слизистой и подслизистой, которые исчезают при максимальном растяжении органа. Кроме того, в слизистой имеются негллубокие инвагинации желудочные ямки (головки стрелок), они самые мелкие в кардиальном льделе и самые глубокие в в пилорическом. 5-7 собственных желез 48 желудка в lamina propria, открываются на дне каждой желудочной ямки. 24

25 В области дна желудок Желудок выстлан однослойным цилиндрическим эпителием, состоящим из поверхностных слизистых клеток, секретирующих видимую слизь, которая липнет к поверхности желудка, защищая его от самопереваривания. Поверхностные слизистые клетки продолжаются и в желудочные ямки, формируя Тонкая кишка их выстилку. Другие типы эпителиальных клеток здесь: главные, обкладочные, слизистые шеечные и эндокринные. 49 Клинические корреляции Карбонат-анионы удерживаются слизистой желудка на его поверхности, что позволяет создавать здесь относительно нейтральную ph на границе с поверхностными клетками, несмотря на сильно кислую среду желудочного содержимого (слизисто-карбонатный барьер). Этот барьер разрушается нестероидными противовоспалительными препаратами, алкоголем (крепкие напитки) и бактериями (Helicobacter pylori)

26 Слизистая оболочка толстая, покрыта однослойным высоким цилиндрическим эпителием на базальной мембране (стрелка), который секретирует слизь. Трубчатые железы (G), расположенные в собственной пластинке слизистой (LP), извиваются, ветвятся и открываются на дне желудочных ямок. В кардиальном отделе железы простые с короткими выводными протоками, состоящие из поверхностных слизистых клеток, шеечных слизистых клеток, АПУД-клеток и париетальных клеток. Главные клетки здесь отсутствуют. М мышечная пластинка слизистой. Она состоит из 3-х слоев: внутренний циркулярный, наружный продольных и непостоянный третий самый наружный слой, волокна которого идут циркулярно. P G LP M Желудок, слизистая кардиаль- 51 ного отдела На долю тела желудка приходится около 80% всей выстилки органа, она характеризуется наличием P мелких желудочных ямок (Р), выстланных поверхностными слизистыми клетками с небольшим количеством регенераторных клеток. Длинные прямые трубчатые железы (фундальные, G) простираются в толще собственной пластинки от дна ямок до мышечной пластинки слизистой (M). В дне и теле желудка железы G самые длинные и прямые, в то время как выводные протоки короче, чем в кардиальной и пилорической областях. Железы содержат слизистые клетки (и поверхностные, и шеечные), стволовые (регенератор- ные) клетки, кислотосекретирующие (париетальные) клетки, ферменто-секретирующие (главные) клетки и эндокринные (APUD)-клетки. Слизистая желудка ежедневно секретирует 1,5-2 л сока в сутки, и большая ее часть секретируется в теле желудка. Общее количество фундальных желез свыше 15 млн. В каждой железе есть 3 отдела: перешеек (содержит поверхностные клетки и немного эндокринных), шейка (со слизистыми шеечными, стволовыми и париеталь- ными клетками) и основание (с главными клетками, M редкими париетальными и небольшим количеством Дно желудка, 52 стволовых клеток. слизистая оболочка 26

27 Стволовые клетки рассеяны между слизистыми шеечными клетками фундальных желез. Они пролиферируют и возмещают все специализированные клетки желез, ямок и внутренней поверхности желудка. Вновь образованные клетки мигрируют к месту своего назначения (либо в глубину желез, либо на поверхность желудка или его ямочки. Поверхностные, АПУД- и слизистые шеечные клетки замещаются каждые 5-7 дней, таким образом скорость пролиферации стволовых клеток очень высока. АПУД-клетки производят эндокринные, паракринные и нейрокринные гормоны. Это группа мелких клеток (аргентаффинных, так как они окрашиваются серебром), распределенных среди других клеток эпителия желудка. В желудке выделяют не менее 13 типов клеток. Среди них есть клетки открытого (достигают просвета железы) и закрытого типа (не достигают его). Содержимое гранул выделяется базальной частью клеток. Они обладают паракринным эффектом (воздействуют на клетки-мишени в своем соседстве), или эндокринным (выделяют гормон в кровоток. КЛЕТКИ ЖЕЛУДКА ЭПИТЕЛИЯ поверхностные клетки париетальные клетки главные клетки 53 APUD-клетки Слизистые шеечные клетки цилиндрические, напоминающие поверхностные слизистые клетки, однако они деформированы давлением соседних клеток. Их апикальная цитоплазма заполнена секреторными гранулами, содержащими гомогенный секреторный продукт, который отличается от секрета поверхностных клеток. Эта слизь растворима и служит для увлажнения желудочного содержимого. Латеральные цитолеммы образуют zonulae occludentes и zonulae adherentes с окружающими клетками. Главные клетки производят ферменты пепсиноген, реннин, желудочную липазу и выделяют их в просвет желудка. Больщинство клеток в основании фундальных желез это главные клетки. Они цилиндрические, с базофильной цитоплазмой, базально расположенным ядром и апикальными секреторными гранулами, содержащими профермент пепсиноген и другие ферменты. Короткие тупые микроворсинки простираются с поверхности клеток в просвет желез. Клетки желудка эпителия поверхностные клетки париетальные клетки главные клетки 54 APUD-клетки 27

28 Экзоцитоз пепсиногена из главных клеток вызывается как нейральной, так и гормональной стимуляцией. Нейральная стимуляция осуществляется блуждающим нервом это главный стимул секреции фермента. Связывание гормона секретина с рецепторами базальной плазмалеммы запускает систему второго посредника, что также ведет к экзоцитозу пепсиногена. Париетальные клетки (стрелки) производят HCl и внутренний желудочный фактор оба продукта выделяются в просвет желудка. Париетальные (обкладочные) клетки бывают округлыми или пирамидальной формы, расположены в основном в верхней части фундальных желез и лишь изредка в их основаниях. У них округлое ядро в базальной части, а цитоплазма эозинофильна. Особенностью их является наличие инвагинаций апикальной плазмалеммы с образованием глубоких внутриклеточных канальцев, выстланных микроворсинками. 55 Фундальная железа ПРОДУКЦИЯ СОЛЯНОЙ КИСЛОТЫ HCl не только расщепляет пищу, но и активирует профермент пепсиноген до активного протеолитического фермента пепсина. Поскольку пепсину нужна кислая среза для работы, именно соляная кислота создает ему эти условия (ph1-2). Секреция HCl проходит 3 фазы как результат различных стимулов: -мозговая: секреция вызывается психологическими факторами (запах, вид пищи, стресс) благодаря парасимпатическим импульсам от блуждающего нерва, вызывающего выделение ацетилхолина, -желудочная: секреция является результатом нахождения пищи в желудке и его растяжением, вызывается паракринными гормонами гастрином и гистамином (выделяемым G- и ECL-клетками), и нейрокринным веществом ацетилхолином (высвобождается блуждающим нервом). -кишечная: секреция благодаря присутствию пищи в 12-перстной кишке вызывается гастрином (G-клетки)

29 МЕХАНИЗМ СЕКРЕЦИИ СОЛЯНОЙ КИСЛОТЫ Продукция HCl инициируется тогда, когда гастрин, гистамин и ацетилхолин связываются с рецепторами на бальной плазмалемме париетальных клеток. В покое обкладочные клетки секретируют лишь хлориды. 1.Карбоангидраза облегчает продукцию угольной кислоты из воды и двуокиси углерода, которая после этого диссоциирует на H+ и HCO3- в цитоплазме париетальной клетки. 2.K-ATФаза, используя ATФ как источник энергии, прокачивает внутриклеточный H+ из клетки во внутриклеточные канальцы и переносит внеклеточный K+ в клетку через апикальную поверхность. 3.Белок-переносчик, используя АТФ как источник энергии, прокачивает K+ и Cl- из клетки во внутриклеточные канальцы. Таким образом, Cl- и H+ попадают в просвет внутриклеточного канальца раздельно и объединяются в молекулу HCl. Движение ионов вызывает соответствующее движение молекул воды. 57 ТОРМОЖЕНИЕ СЕКРЕЦИИ HCl Гормоны соматостатин, простагландин и желудочный ингибирующий пептид торсозят секрецию HCl. Соматостатин действует на G-клетки и ECL-клетки, ингибируя высвобождение гастрина и гистамина соответственно. Простагландин и желудочный ингибирующий пептид действуют непосредственно на париетальную клетку, тормозя секрецию соляной кислоты. Урогастрон Бруннеровых желез также действует прямо на обкладочную клетку, ингибируя продукцию соляной кислоты

30 В то время как собственные железы желудка в кардиальном отделе сильно закручены, а желудочные ямки (головка стрелки) относительно мелкие, в пилорическом отделе железы (стрелка) ветвящиеся, а желудочные ямки (головка стрелки) - самые глубокие в желудке простираются на ½ толщи lamina propria. Пилорические железы имеют тот же клеточный состав, что и кардиальные железы желудка (поверхностные и шеечные слизистые, АПУД- и париетальные клетки), однако в противоположность кардиальным железам, где преобладают поверхностные клетки, в пилорических железах преобладают слизистые шеечные клетки. Помимо продукции слизи, эти клетки секретируют лизоцим. СЛИЗИСТАЯ ПИЛОРИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ЖЕЛУДКА 59 Другие слои желудка: -подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани с богатой кровеносной и лимфатической сетью, которая дренирует сосуды lamina propria. Подслизистое сплетение имеет такое же расположение, как в пищеводе, поблизости от мышечной оболочки; -мышечная оболочка толстая состоит из гладкомышечных клеток,, 3-хслойная3 хслойная: наружный слой продольный (лучше всего развит в теле и в кардии, плохо в пилорическом отделе); средний слой циркулярный (особенно развит в пилорическом отделе, где формирует пилорический сфинктер), и внутренний косой слой (хорошо развит везде, кроме кардиального отдела); межмышечное нервное сплетение расположено между средним циркулярным и наружным продольным слоем; -серозная оболочка представлена мезотелием, покрывающим плотный слой ареолярной соединительной ткани, обеспечивая практически полное отсутствие трения при перемешиваюших 60 движениях мускулатуры желудка. 30

31 локализа ция эпителий клетки: поверхностные слизистые - шеечные слизистые - слизистые тела желез СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛОВ ЖЕЛУДКА кардиальный область около перехода пищевода в желудок (шириной 2,5 см) однослойный цилиндрический покрывают всю люминальную поверхность выстилают область шейки слизистых желез выстилают область тела слизистых желез дно и тело дно область выше перехода пищевода в желудок, слева от пищевода, часто заполненная газом; тело между дном и привратниковой пещерой то же то же то же отсутствуют пилорический Область простирающаяся от гастродуоденального соединения в пилорический канал и пещеру привратника то же то же то же как и в кардиальном отделе 61 СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛОВ ЖЕЛУДКА главные клетки: парие- тальные (обкладо чные) энтеро- хромаф- финные cardia отсутствуют отсутствуют редки дно и тело многочисленны, в основном выстилают просвет нижней части тела желез многочисленны: преимущественно в верхней части тела желез и между слизистыми шеечными клетками редки pylorus отсутствуют мало редки 62 31

32 широкие глубокие желудочные ямки с извитыми вет- вящимися труб- чатыми железами, ямки распростра- няются глубже, чем на 1/2 тол- щины слизистой слизис- тые железы сероза СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛОВ ЖЕЛУДКА cardia широкие глубокие желудочные ямки с короткими извитыми трубчатыми железами, ямки углубляются менее чем на 1/2 толщины слизистой есть дно и тело узкие, мелкие желудочные ямки с прямыми ветвящимися трубчатыми железами, ямки углубляются менее чем на 1/5 вглубь слизистой та же, но косой слой не постоянен есть pylorus 3 слоя гладкомышеч- ной ткани: внутрен- ний косой (лучше всего развит), средний циркуляр- ный и наружный продольный; Ауэрбаховское сплетение между циркулярным и продольным слоем мышеч- ная оболочка как и в дне желудка есть 63 КЛИНИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ. 1. Внутренний желудочный фактор это гликопротеин, секретируемый париетальными клетками в просвет желудка, который необходим для всасывания витамина В12 в подвздошной кишке. Отсутствие этого фактора приводит к дефициту витамина В12 с последующим развитием пернициозной анемии. Поскольку печень способна накапливать значительные количества этого витамина, дефицит может проявиться лишь через несколько месяцев от момента прекращения продукции внутреннего желудочного фактора. 2. Вероятно, самая частая причина язв желудка в США это превалирующее применение нестероидных противовоспалительных препаратов ибупрофена и аспирина. Оба препарата ингибируют производство простагландинов, таким образом исключая их протективный эффект на слизистую желудка. Алкоголь и стероидные гормоны также влияют на эпителиальную выстилку желудка, вызывая изъязвление, так как стероиды и крепкие алкогольные напитки разрушают кислото-устойчивую слизь, покрывающую слизистую оболочку желудка, что приводит к 64 ее самоперевариванию в сильно кислой среде. 32