Функции нейронов спинного мозга
Аксоны мотонейрона делятся на терминали и иннервируют до сотен мышечных волокон, образуя моторную единицу. Чем более дифференцированные, точные движения выполняет мышца, тем меньше волокон иннервирует один нерв, т.е. количественно меньше мотонейронная единица.
Несколько мотонейронов могут иннервировать одну мышцу, в этом случае они образуют так называемый мотонейронный пул. Возбудимость мотонейронов одного пула разная, поэтому при разной интенсивности раздражения вовлекается в сокращение разное количество волокон одной мышцы. При оптимальной силе раздражения все волокна данной мышцы сокращаются, в этом случае развивается максимальное сокращение мышцы (рис.15.4).
Альфа-мотонейроны имеют прямые связи от чувствительных путей, идущих от экстрафузальных волокон мышц, эти нейроны имеют до 20 тысяч синапсов на их дендритах, обладают низкой частотой импульсации (10-20 в сек).
Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена. Сокращение интрафузального волокна не приводит к сокращению мышцы, но повышает частоту разрядов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг. Эти нейроны обладают высокой частотой импульсации (до 200 в сек.). Они получают информацию о состоянии мышечного веретена через промежуточные нейроны.
2. Интернейроны — промежуточные нейроны — генерируют импульсы с частотой до 1000 в сек., это фоновоактивные нейроны, имеющие на своих дендритах до 500 синапсов. Функция интернейронов состоит в организации связей между структурами спинного мозга, в обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Функцией интернейронов является и торможение активности нейронов с сохранением направленности пути возбуждения. Возбуждение интернейронов моторных клеток оказывает тормозящее влияние на мышцы антагонисты.
Рис.15.4. Некоторые нисходящие системы, воздействующие на активность «общего конечного пути», т.е. на активность мотонейрона. Схема идентична для правого и левого полушарий мозга.
3. Нейроны симпатической системы расположены в боковых рогах грудного отдела спинного мозга. Эти нейроны фоновоактивные, но имеют редкую частоту импульсации (3-5 сек.). Разряды симпатических нейронов синхронизируются с колебаниями артериального давления. Учащение разрядов предшествует снижению кровяного давления, а снижение частоты разрядов, как правило, предшествует повышению кровяного давления.
4. Нейроны парасимпатической системы локализуются в сакральном отделе спинного мозга. Это фоновоактивные нейроны. Учащение частоты их разрядов усиливает сокращение мышц стенок мочевого пузыря. Эти нейроны активируются при раздражении тазовых нервов, чувствительных нервов конечностей.
Проводящие пути спинного мозга
Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым так называемые проводящие пути, функционально подразделяющиеся на
- Проприоспинальные,
- Спиноцеребральные,
- Цереброспинальные.
1. Проприоспинальные пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Они начинаются от нейронов серого вещества промежуточной зоны, идут в белое вещество латерального или вентрального канатиков спинного мозга и заканчиваются в сером веществе промежуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов. Функция таких связей ассоциативная и заключается в координации позы, тонуса мышц, движений разных метамеров туловища. К проприоспинальным путям относятся также комиссуральные волокна, соединяющие функционально однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозга.
2. Спиноцеребральные пути соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга.
- проприоцептивным,
- спиноталамическим,
- спиномозжечковым,
- спиноретикулярным путями.
- кортикоспинальный (от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры), который обеспечивает регуляцию произвольных движений;
- руброспинальный,
- вестибулоспинальный,
- ретикулоспинальный пути — регулирующие тонус мускулатуры.
Проприоцептивный путь начинается от рецепторов глубокой чувствительности мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Через спинальный ганглий он идет в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков, поднимается в ядра Голля и Бурдаха продолговатого мозга. Здесь происходит первое переключение на новый нейрон, далее путь идет в латеральные ядра тала-муса противоположного полушария мозга, переключается на новый нейрон — второе переключение. От таламуса путь поднимается к нейронам соматосенсорной коры. По ходу волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища. Скорость проведения возбуждения по волокнам этого тракта достигает 60-100 м/сек.
Спиноталамический путь начинается от болевых, температурных, . тактильных, барорецепторов кожи. Сигнал от рецепторов кожи идет в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга (первое переключение). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спинного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу (скорость проведения возбуждения по ним — 1-30 м/с) (второе переключение), затем — в сенсорную кору. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга. Соматовисцеральные афференты идут также по спиноретикулярному пути.
Спиномозжечковые пути начинаются от рецепторов мышц, связок, внутренних органов и представлены неперекрещивающимся пучком Говерса и дважды перекрещивающимся пучком Флексига. Следовательно, все спиномозжечковые пути, начинаясь на левой стороне тела, заканчиваются в левом мозжечке, точно также и правый мозжечок получает информацию только со своей стороны тела. Эта информация идет от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов, рецепторов давления, прикосновения. Скорость проведения возбуждения по этим трактам достигает 110-120 м/с.
3. Цереброспинальные пути начинаются от нейронов структур головного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга.
Сюда относятся пути:
Объединяющим для всех перечисленных путей является то, что конечным их пунктом являются мотонейроны передних рогов.