БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ. ФОРМЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЙ В СООБЩЕСТВАХ

Все виды живых организмов, обитающих в природе, не могут существовать сами по себе без живого окружения - биотической среды, с которой они вступают в разнообразные взаимоотношения как с отрицательными, так и положительными для себя последствиями. Каждый биологический вид способен жить только в той биотической среде, где существующие связи с другими организмами обеспечивают ему нормальные условия жизни.

В отличие от абиотических факторов, охватывающих всевозможные взаимоотношения с неживой природой, биотические факторы — это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие.

Среди биотических обычно выделяют группы факторов, обусловленных влиянием:

животных организмов - зоогенные факторы;

растительных организмов - фитогенные факторы;

человека — антропогенные факторы.

Воздействие биотических факторов можно рассматривать как на отдельные организмы, биологические сообщества, так и на среду их обитания.

Первоначально экологические исследования воздействия биотических факторов на организмы носили, как правило, прикладной характер: велись в целях борьбы с вредителями, паразитами, для выявления источников пищи животных, для понимания роли хищничества. В настоящее время изучение влияния биотических факторов на организмы приняло широкие масштабы и проводится как в лабораторных, так и в природных условиях.

В современной классификации взаимодействии между различными организмами выделяют два типа реакции: гомотипические и гетеротипические.

Гомотипические реакции - взаимодействия между особями одного вида.

Жизнедеятельность всех видов животных и растений в большой степени зависит от численности популяции. В связи с этим большое экологическое значение имеют групповой и массовый эффекты, а также внутривидовая конкуренция.

Групповой эффект выражается в повышении жизнеспособности организмов при их объединении в группы. При совместном обитании особей одного вида животных облегчаются поиски пищи, борьба с врагами, уменьшается энергетический обмен, наблюдаются значительное повышение плодовитости, увеличение скорости развития, а нередко и изменение морфологических и физиологических особенностей. В настоящее время существование группового эффекта известно для многих видов насекомых и позвоночных. Важные проявления этого эффекта - значительное ускорение роста и высокая выживаемость особей.

Многие виды могут нормально размножаться и выживать только в том случае, если представлены достаточно крупными популяциями. Например, для выживания африканских слонов стадо должно состоять не менее чем из 25 особей, а стадо северного оленя должно насчитывать не менее 300-400 голов.

Массовый эффект вызывается негативными изменениями в среде обитания, происходящими при увеличении численности особей и плотности популяций выше критического уровня, и проявляется в снижении плодовитости, уменьшении скорости роста, сокращении продолжительности времени жизни животных. Так, при развитии популяции насекомых-вредителей в пищевых продуктах (например, крупе, муке и т. п.) накапливаются отходы их жизнедеятельности, что приводит к ухудшению среды их обитания. Это в свою очередь вызывает падение плодовитости и повышение смертности в популяции насекомых. Здесь следует упомянуть принцип Олли: для каждого вида существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции; как перенаселенность, так и недонаселенностъ оказывают неблагоприятное влияние.

Особи одного вида имеют одинаковые потребности в пище, убежищах и других ресурсах окружающей среды. Поэтому при достаточно высокой плотности популяции между организмами одного вида возникает борьба (конкуренция) за эти ресурсы необходимые для нормальной жизнедеятельности. Внутривидовая конкуренция проявляется, в частности, в защите охотничьей территории или места своего гнездовья. Так, в период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую кроме своей самки не допускает других особей своего вида. Такую же картину можно наблюдать и у многих рыб (например, у колюшки).

Наличие у животных социальной иерархии, при которой в популяции существуют доминирующие и подчиненные особи, является результатом внутривидовой конкурентной борьбы. Например, личинки майского жука трехлетнего возраста подавляют развитие личинок одно- и двухлетнего возраста. Поэтому вылет взрослых жуков наблюдается только раз в три года, тогда как у других насекомых, продолжительность личиночной стадии которых составляет три года, вылет взрослого насекомого происходит ежегодно из-за отсутствия конкуренции между личинками.

По мере увеличения плотности популяции конкуренция между особями одного вида из-за пищи становится все более острой и нередко является причиной переселения части популяции из одного географического района в другой. Например, различные зерноядные таежные птицы - кедровки, свиристели, совершают налеты в Западную Европу в те годы, когда не хватает пищи в районах их обычного распространения.

Гетеротипические реакции - взамоотношения между особями разных видов, обитающих в одном биоценозе. Влияние, которое оказывают друг на друга два или более видов, живущих вместе, может быть нейтральным (нейтрализм), благоприятным (симбиоз, мутуализм) или неблагоприятным (хищничество, паразитизм, межвидовая конкуренция и др.).

Нейтрализм - взаимоотношения между видами, занимающими одну территорию, но почти не оказывающими влияние друг на друга. При нейтрализме особи не связаны друг с другом непосредственно и их сожительство на одной территории не влечет для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Так, лоси и белки, обитающие в одном лесу, практически не контактируют друг с другом и не испытывают взаимного влияния.

Хищники - животные, питающиеся другими животными организмами.

Паразиты на всех стадиях своего развития существуют за счет органического вещества, получаемого от других организмов, и обитают или на поверхности (эктопаразиты) или на внутренних органах (эндопаразиты) других организмов, являющихся хозяевами. Большинство хищных животных в состоянии убить и сразу же съесть сою жертву, так как превосходят ее размерами и силой.

Паразиты же выбрали несколько другой путь: они понемногу получают от хозяина все необходимое и тем самым подрывают его здоровье, от которого зависит их собственное благополучие.

Межвидовая конкуренция - взаимодействие двух или нескольких видов организмов, стремящихся получить один и тот же ресурс.

Эта форма экологических отношений отрицательно сказывается на взаимодействующих партнерах, так как снижает скорость роста их популяций. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами, использующими одинаковые экологические ресурсы (обитаемое пространство, пищевые объекты, биогенные элементы, свет, зависимость от хищников и т. д.). Межвидовая конкуренция может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, либо, при более жесткой конкуренции, к замене популяции одного вида популяцией другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иную экологическую нишу, т. е. заставит его перейти к использованию иной пищи. Различают две основные формы конкуренции - прямую и косвенную. Прямая конкуренция осуществляется путем прямого влияния особей друг на друга, например, при агрессивных столкновениях между животными или в случаях, когда одни животные своим поведением лишают других доступа к пище, укрытиям, к местам для размножения и т. д.

Косвенная конкуренция не предполагает непосредственного взаимодействия между особями. Она происходит опосредованно через потребление разными животными одного и того же ограниченного ресурса: чем больше один конкурирующий вид потребляет какой-либо ресурс, тем меньше возможности потреблять его у другого вида. Это одно из общих экологических правил, получившее название закона конкурентного исключения, было сформулировано Г.Ф. Гаузе*