Глава 13.ТЕОРИЯ Ч. ДАРВИНА О ПРОИСХОЖДЕНИИ ВИДОВ ПУТЕМ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

Основной труд Ч. Дарвина «Происхождение видов», в корне изменивший предстааление о живой природе, появился в 1859 г. Этому событию предшествовала более чем двадцатилетняя работа по изучению и осмысливанию богатого фактического материала, собранного как самим Дарвином, так и другими учеными.

8 34. НАУЧНЫЕ Н СОЦИАЛЬНО-ЭКОНОМИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ТЕОРИИ Ч. ДАРВИНА

Чтобы полнее оценить все значение переворота в биологиче­ской науке, совершенного Ч. Дарвином, обратим внимание на состояние науки первой половины XIX в., когда создавалась теория естественного отбора.

Геолог Ч. Лайель доказал несостоятельность представлений Кювье о внезапных катастрофах, изменяющих поверхность Земли, и обосновал противоположную точку зрения: поверхность Земли изменяется непрерывно и не под влиянием каких-то особых сил, а под действием обычных повседневных факторов — колебаний температуры, ветра, дождя, прибоя и жизнедеятельности растительных и животных организмов. К числу постоянно действующих природных факторов Лайель отнес землетрясения, извержения вулканов.

Сходные мысли задолго до Лайеля высказывали М.В. Ломо­носов в своем труде «О слоях земных» и Ламарк. Но Лайель подкрепил свои взгляды многочисленными и строгими доказатель­ствами. Теория Лайеля оказала большое влияние на формирование мировоззрения Ч. Дарвина.

В биологии был сделан ряд крупных открытий, которые оказались несовместимыми с представлениями о неизменяемости природы, об отсутствии родства между видами. Клеточная теория Т. Шванна показала, что в основе строения всех живых организмов лежит единообразный структурный элемент — клетка. Исследования развития зародышей позвоночных животных поз­волили обнаружить у эмбрионов птиц и млекопитающих жаберные дуги и жаберное кровообращение, что наталкивало на мысль о родстве рыб, птиц, млекопитающих и происхождении наземных позвоночных от предков, ведущих водный образ жизни.

В развитии биологии большую роль сыграла разработанная Ж. Кювье теория типов. Хотя Ж. Кювье был убежденным сто­ронником неизменности ввдов, установленное им сходство стро­ения животных в пределах типа объективно указывало на их возможное родство и происхождение от одного корня.

Итак, в самых рвзных областях естествознания (геология, палеонтология, биогеография, эмбриология, сравнительная ана­томия, учение о клеточном строении организмов) собранные учеными материалы противоречили представлениям о божествен-

ном происхождении и неизменяемости природы. Правильно объяснить все эти факты, обобщить их, создать теорию эволюции сумел великий английский ученый Ч. Дарвин.

Проследим основные этапы жизненного пути, формирование мировоззрения Дарвина и его систему доказательств.

Чарлз Роберт Дарвин родился 12 февраля 1809 г. в семье врача. В университете он обучался сначала на медицинском, потом на богословском факультете и собирался стать священником. В то же время он проявлял большую склонность к естественным наукам, увлекался геологией, ботаникой и зоологией. После окончания университета Дарвину предложили (1831 г.) место натуралиста на корабле «Бигль», отправляющегося в кругосветное путешествие для картографических съемок. Дарвин принял приглашение, и пять лет, проведенные им в экспедиции (1831—1836), стали поворотным пунктом в его собственной научной судьбе и в истории биологии.

Во время путешествия наблюдения, сделанные очень точно и профессионально, заставили Дарвина задуматься над причинами сходства и различий между видами. Главная его находка, обнаруженная в геологических отложениях Южной Америки,— это скелеты вымерших гигантских неполнозубых, очень сходных с современными броненосцами и ленивцами. Еще большее впечатление произвело на Дарвина изучение видового состава животных на Галапагосских островах.

На этих вулканических островах недавнего происхождения Дарвин обнаружил близкие виды вьюрков, сходные с материковым видом, но приспособившиеся к разным источникам питания — твердым семенам, насекомым, нектару цветков растений. Нелепо было бы предполагать, что для каждого вновь возникающего вулканического острова Творец создает свои особые виды животных. Разумней сделать другой вывод: птицы попали на остров с материка и изменились вследствие приспособления к новым условиям обитания. Таким образом, Дарвин ставит вопрос о роли условий среды в видообразовании. Аналогичную картину Дарвин наблюдал и у берегов Африки. Животные, обитающие на островах Зеленого мыса, несмотря на некоторое сходство с материковыми видами, все же отличаются от них существенными чертами. Помимо этого с позиции сотворения видов Дарвин не мог объяснить особенности развития описанного им грызуна тукутуко, живущего в норах под землей и рождающего зрячих детенышей, которые затем слепнут.

Перечисленные и многие другие факты поколебали веру Дарвина в сотворение видов. Вернувшись в Англию, он поставил перед собой задачу: разрешить вопрос о происхождении видов. 172

Вопросы для повторения и задания

Какие данные геологии послужили предпосылкой эволюциям й теории Дарвина? Охарактеризуйте естественно научные предпосылки формирования эво­люционных взглядов Ч. Дарвина

Какие наблюдения Ч. Дарвина поколебали его веру в неизменность видов?

б 35. УЧЕНИЕ Ч. ДАРВИНА ОБ ИСКУССТВЕННОМ ОТБОРЕ

Дарвин вернулся в Англию из кругосветного путешествия убежденным сторонником изменяемости видов под влиянием условий обитания. Данные геологии, палеонтологии, эмбриологии и других наук также указывали на изменяемость органического мира. Однако большинство ученых не признавали эволюции: никто не наблюдал превращения одних видов в другие. Поэтому Дарвин сосредоточил свои усилия на раскрытии механизма эволюционного процесса. С этой целью он обратился к практике сельского хозяйства Англии. Английские фермеры и любители вывели к этому времени 150 пород голубей, много пород собак, крупного рогатого скота, кур и т.д.

Чрезвычайно разнообразны головные придатки у петухов (рис. 94), причем они типичны для каждой породы. Аналогичная картина наблюдается среди сортов культурных растений. Очень отличаются между собой, например, сорта капусты. Из одного дикого вида человеком получены кочанная капуста, цветная капуста, кольраби, кормовая капуста, стебель которой превышает рост человека, и др. (см. рис. 87).

Сорта растений и породы животных служат для удовлетворения потребностей человека — материальных или эстетических. Одно это убедительно доказывает, что они созданы человеком. Каким же образом человек получил многочисленные сорта растений и породы животных, на какие закономерности опирается он в своей работе? Ответ на этот вопрос Дарвин нашел, изучая методы

Рис. 94. Головные придатки у петухов различных пород английских фермеров. В основе их методов лежал один принцип: разводя животных или растения, они искали среди них экземп­ляры, несущие нужный признак в наиболее ярком выражении, и оставляли для размножения только такие экземпляры.

Так продолжается несколько лет, и в результате появляется новый сорт многоколосковой пшеницы.

В основе всей работы по выведению нового сорта растений (или породы животных) лежит изменчивость признаков у организмов и отбор человеком таких изменений, которые наиболее уклоняются в желательную для него сторону. В ряду поколений такие изменения накапливаются и становятся устойчивым призна­ком породы. Для отбора имеет значение только индивидуальная, неопределенная (мутационная) изменчивость. Поскольку мутация

— явление достаточно редкое, искусственный отбор может быть успешным только в том случае, если ои проводится среди большого числа особей. Известны также случаи, когда к возникновению новой породы приводит единичная крупная мутация. Так появились анконская порода коротконогих овец, такса, утка с крючковатым клювом, некоторые сорта растений. Особи с резко измененными признаками были сохранены и использованы для создания новой породы.

Следовательно, под искусственным отбором понимается процесс создания новых пород животных и сортов культурных растений путем систематического сохранения и размножения особей с определенными, ценными для человека признаками и свойствами в ряду поколений.

Дарвин выделил две формы искусственного отборв: сознатель­ный, или методический, и бессознательный.

Методический отбор заключается в том, что селекционер ставит перед собой определенную задачу и ведет отбор по одному-двум признакам. Такой прием позволяет достигнуть больших успехов. Длрвин приводит пример быстрого выведения новых пород. Когда была поставлена задача преврвтить свисающий гребень испанского петуха в стоячий, то уже через пять лет была получена намеченная форма.

— до 10 000 л. У мериноса число волос на единицу площади почти в 10 раз больше, чем у беспородных овец. Очень велики различия в строении тела у разных пород собак — борзой, бульдога, сенбернара, пуделя или шпица.

Условие успеха методического искусственного отбора — боль­шое исходное число особей. Такой отбор невозможен при мелкотоварном (крестьянском) сельскохозяйственном производст­ве. Новую породу нельзя вывести, если в хозяйстве имеется 1—2 лошади или несколько овец.

Таким образом, изучение методов селекции, применявшихся в крупнотоварном капиталистическом сельском хозяйстве Англии XIX в., позволило Дарвину сформулировать принцип искусствен­ного отбора и с помощью этого принципа объяснить не только причину совершенствования форм, но и их многообразие.

Однако домашние животные, так значительно отличающиеся от диких предков, появились еще у доисторического человека, задолго до сознательного применения методов селекции. Как это произошло? По Дарвину, в процессе приручения диких животных человек осуществлял примитивную форму искусственного отбора, который он назвал бессознательным. Бессознательным такой отбор называется в том смысле, что не ставилось цели вывести какую-то определенную породу или сорт. Например, убивались и съедались в первую очередь худшие животные и сохранялись наиболее ценные (более удойная корова, хорошо несущаяся курица и т.д.). Дарвин приводит в пример жителей Огненной Земли, в период голода поедающих собак, которые хуже ловят выдр, а лучших собак стараются сохранить во что бы то ни стало. Бессознательный отбор существует до сих пор в крестьянском хозяйстве, но его влияние на увеличение разнообразия домашних животных и культурных растений проявляется гораздо медленнее. Дарвин не мог привести примеров одомашнивания диких живот­ных путем искусственного отбора, осуществляемого эксперимен­тально. В наши дни такие примеры имеются.

Отечественный ученый Д.К. Беляев, работая с разводимыми серебристо-черными лисами (семейство Собачьи), обнаружил интересное явление. Животные очень различались между собой по поведению и по реакции на человека. Д.К. Беляев выделил среди них три группы: агрессивных, стремящихся напасть на человека; трусливо-агрессивных, боящихся человека и в то же время желающих на него напасть; и относительно спокойных с выраженным исследовательским инстинктом. Внутри этой послед­ней группы ученый проводил отбор по поведенческим реакциям: оставлвл для размножения более спокойных животных, у которых интерес к окружающему преобладал над реакцией страха и защиты. В результате отбора в ряде поколений удалось получить особей, которые вели себя, как домашние собаки: легко вступали в контакт с человеком, радовались ласке и т.д. Самое поразитель­ное, что при отборе по поведенческим признакам у животных изменились морфологические и физиологические признаки: опус­тились уши, хвост загнулся крючком (как у сибирских лаек), на лбу появилась звездочка, столь харвктериая для домашних (нечистопородных) собак. Если дикие лисы размножаются раз в год, то одомашненные — два раза. Изменились и некоторые другие признаки.

В описанном примере обнаруживается взаимосвязь между изменениями строения и поведения животных. Такую взаимосвязь заметил еще Дарвин и назвал ее коррелятивной (или соот­носительной) изменчивостью. Например, развитие рогов у овец и коз сочетается с длиной шерсти. У комолых животных шерсть короткая. Собаки бесшерстных пород обычно имеют отклонения в строении зубов. Развитие хохла на голове кур и гусей сочетается с изменением черепа. У кошек пигментация шерсти связана с функционированием органов чувств: белые голубоглазые кошки всегда глухие. Коррелятивная изменчивость основана на плейот- ропном действии генов.

Вопросы для повторения н задания

Расскажите О достижениях сельского хозяйства Англии в XIX в.

Как разрешил Ч. Дарвин вопрос о предках домашних животных?

Приведите примеры многообразия пород домашних животных и сортов культурных растений.

Чем объясняется это многообразие?

В чем СОСТОИТ ОСНОВНОЙ метод выведения новых сортов и пород?

Какие формы искусственного отбора вам известны?

Как меняется строение и поведение животных в процессе одомашнивания"’ Приведите примеры

| 36. УЧЕНИЕ Ч. ДАРВИНА О ЕСТЕСТВЕННОМ ОТБОРЕ

Искусственный отбор, т.е. сохранение особей с полезными признаками для размножения и устранение всех остальных, проводит человек, ставящий перед собой определенные задачи. Признаки, накапливаемые при искусственном отборе, полезны для человека, но не для животных. Дарвин высказал предположение, что в природе сходным путем накапливаются признаки, полезные только для организмов и вида в целом, в результате чего образуются виды и разновидности. В этом случае требовалось установить наличие неопределенной индивидуальной изменчивости у диких животных и растений. Кроме того, необходимо было доказать существование в природе какого-то направляющего фактора, действующего аналогично воле человека в процессе искусственного отбора.

Дарвин показал, что у представителей диких видов животных и растений индивидуальная изменчивость наблюдается очень широко. Индивидуальные отклонения могут быть полезными, нейтральными или вредными для организма. Все ли особи оставляют потомство? Если нет, то какие факторы сохраняют особей с полезными признаками и устраняют всех остальных?

Дарвин обратился к анализу размножения организмов.

Все организмы оставляют значительное, иногда очень мно­гочисленное потомство. Одна особь сельди выметывает в среднем около 40 тыс. икринок, осетр—2 млн., лягушки—до 10 тыс.

икринок. На одном растении мака ежегодно созревает до 30—40 тыс. семян. Даже медленно размножающиеся животные потенциально способны оставить огромное число потомков. Самки слонов приносят детенышей в возрасте между 30 и 90 годами. За 60 лет они рождают в среднем 6 слонят. Расчеты показывают, что даже при такой низкой интенсивности размножения через 750 лет потомство одной пары слонов составило бы 19 млн. особей. На основе этих и многих других примеров Дарвин приходит к выводу о том, что в природе любой вид животных и растений стремится к размножению в геометрической прогрессии. В то же время число взрослых особей каждого вида остается относительно постоянным.

Каждая пара организмов дает гораздо больше потомков, чем их доживает до взрослого состояния. Большая часть появившихся на свет организмов гибнет, не достигнув половой зрелости. Причины гибели разнообразны: недостаток корма из-за конку­ренции с представителями своего же вида, нападение врагов, действие неблагоприятных физических факторов среды — засухи, сильных морозов, высокой температуры и пр. Отсюда следует второй вывод, сделанный Дараином: в природе происходит непрерывная борьба за существование. Этот термин должен пониматься в широком смысле, как любая зависимость организмов от всего комплекса условий окружающей его живой и неживой природы. Иначе говоря, борьба за существование — это совокуп­ность многообразных и сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды. Когда лев отнимает добычу у гиен, подразумевается борьба за пищу. Про растение на окраине пустыни можно сказать, что оно ведет борьбу против засухи, но точно так же предполагается, что оно зависит от влажности.

Дарвин выделил три основные формы борьбы за существование: а) межвидовую, б) внутривидовую, в) борьбу с неблагоприятными условиями среды.

Межвидовая борьба. Примеры межвидовой борьбы мно­гочисленны. И волки, и лисы охотятся ив зайцев. Мехаду волками и зайцами, а также между лисами и зайцами идет напряженная борьба за существование. Отсутствие добычи обрекает хищников на голод и гибель. В то же время между хищниками — волками и лисами — тоже существует конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого. Травоядные животные смогут выжить и оставить потомство только в том случае, если они сумеют избежать хищников и будут обеспечены пищей. Но растительностью питаются разные виды млекопитающих, а кроме

того, насекомые и моллюски: что досталось одному, не достанется другому. Существование трав, в свою очередь, зависит не только от поедания их животными, но и от других условий — опыления цветков насекомыми, конкуренции с другими растениями за свет, влагу и т.д. Беспрепятственное размножение микроорганизмов сдерживают помимо прочих факторов антибиотики, выделяемые грибами, и фитонциды, образуемые зелеными растениями. К межвидовой борьбе относятся и взаимоотношения организмов в форме паразитизма. Паразиты ослабляют организм хозяива, делают его менее конкурентоспособным.

Внутривидовая борьба. В приведенных примерах межвидовых взаимоотношений напряженность борьбы между видами ослабля­ется тем, что, как правило, организмы имеют не один, а несколько источников питания. Например, лиса питается не только зайцами, но и мышами и птицами. У особей же одного вида потребности в пище, территории и других условиях существования одинаковы. Поэтому конкуренция между ними наиболее острая. Дарвин считал внутривидовую борьбу самой напряженной. Например, птицы одного вида конкурируют из-за мест гнездования. Самцы многих видов млекопитающих и птиц в период размножения вступают друг с другом в борьбу за право обзавестись семьей (половой отбор).

Борьба с неблагоприятными условиями внешней среды. Факторы неживой природы оказывают огромное влияние на выживаемость организмов. Много растений гибнет во время холодных малоснежных зим. В сильные морозы смертность увеличивается и среди животных, обитающих в почве (кроты, дождевые черви). Зимой при недостатке растворенного в воде кислорода погибает рыба. Семена растений нередко заносятся ветром в неблагоприятные места обитания и не прорастают.

Все формы борьбы за существование сопровождаются истреб­лением огромного количества организмов или приводят к тому, что часть их не оставляет потомства.

Кто же выживает в этой постоянно происходящей борьбе за существование? Наблюдения показывают, что для растительных и животных организмов характерна всеобщая изменчивость признаков, свойств и бесконечное разнообразие их комбинаций. Даже в потомстве одной пары родителей нет совершенно одинаковых особей (за исключением монозиготных близнецов). В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивидуумы, обладающие таким комплексом признаков и свойств, который позволяет наиболее успешно конкурировать с другими. Таким образом, в природе происходят процессы избирательного уничтожения одних особей и преимущественного размножения других — явление, названное Дарвином естествен­ны) ным отбором (или выживанием наиболее приспособленных). При изменении условий внешней среды полезными для выживания могут оказаться какие-то иные, чем прежде, признаки. В результате меняется направление давления отбора, перестраива­ется генетическая структура вида. Благодаря размножению широко распространяются новые признаки, появляется новый вид.

Следовательно, виды изменяются в процессе приспособления к условиям внешней среды. Движущей силой изменения видов, т.е. эволюции, является естественный отбор. Материалом для отбора служит наследственная (неопределенная, индивидуальная, мутационная) изменчивость. Изменчивость, обусловленная пря­мым влиянием внешней среды на организмы (групповая, модификационная), не имеет значения для эволюции, поскольку по наследству не передается.

Возникновение новых видов Дараин представлял себе как длительный процесс накопления полезных индивидуальных изме­нений, увеличивающихся из поколение в поколение. Почему это происходит? Жизненные ресурсы (пища, места для размножения и пр.) всегда ограничены. Поэтому самая ожесточенная борьба за существование происходит между наиболее сходными особями. Напротив, между различающимися в пределах одного вида особями одинаковых потребностей меньше, а конкуренция слабее. Поэтому несхожие особи имеют преимущество в оставлении потомства. С каждым поколением различия становятся все более выраженными, а промежуточные формы, сходиме между собой, вымирают. Так из одного вида образуется два или несколько. Явление расхождения признаков, ведущее к видообразованию, Дарвин назвал дивергенцией (от лат. Шуе^о — отклоняюсь, отхожу). Понятие дивергенции Дарвин иллюстрирует примерами, имеющимися в природе. Конкуренция между четвероногими хищниками привела к тому, что часть их перешла на питание падалью, другие переселились в новые места обитания, из них некоторые сменили даже среду обитания — стали жить в воде или на деревьях и т.д.

Причиной дивергенции могут стать и неодинаковые условия внешней среды в разных районах территории, занимаемой видом. Например, дае группы особей какого-либо вида вследствие этого будут накапливать различные изменения. Возникает процесс расхождения признаков. Через определенное число поколений такие группы становятся разновидностями, а затем видами.

Действие естественного отбора можно наблюдать на оныте. Разберем несколько примеров.

тлями, клопами, мухами. Окраска разных особей этого вида бывает зеленой, желтой и бурой. Богомолы зеленого цвета обычно встречаются среди травы и кустарников, бурые — на растениях, выгорающих от солнца. Неслучайность такого распределения животных ученые доказали в эксперименте на расчищенной от травы площадке блекло-бурого цвета. К колышкам на площадке были привязаны богомолы всех трех цветов. За время опыта птицами были уничтожены 60 % желтых, 55 % зеленых и только 20 % бурых богомолов, у которых окраска тела совпадала с цветом фона. Аналогичные опыты были поставлены с куколками бабочки-крапивницы. В случае несоответствия окраски куколки окраске фона птицами уничтожалось гораздо больше куколок, чем в случае совпадения фона с окраской. Водоплавающие птицы в бассейне ловят преимущественно рыбу, окраска которой не соответствует цвету дна.

Важно отметить, что для выживания имеет значение не один какой-либо признак, а комплекс признаков. В том же опыте с богомолами, очень простом по сравнению с реальными природными условиями, среди бурых особей, защищенных окраской тела, птицы склевывали беспокойных, активно двигающихся насекомых. Спокойные малоподвижные богомолы избегали нападения. Один и тот же признак в зависимости от окружающих условий может способствовать выживанию или, напротив, привлекать внимание врагов. На рис. 95 приведены две формы бабочки березовой 182 пяденицы. Светлая форма мало заметна на березе, в то время как мутантная темноокрашенная форма хорошо видна на ней (Л). Темные бабочки преимущественно склевываются птицами. Ситу­ация меняется вблизи промышленных предприятий: копоть, покрывающая стволы деревьев, создает защитный фон для мутантов, в то время как светлая бабочка хорошо заметна (.Б)

Мутации и половой процесс создают генетическую неоднород­ность внутри вида. Их действие, как видно из приведенных примеров, ненаправленно. Эволюция же — процесс направленный, связанный с выработкой приспособлений по мере прогрессивного усложнения строения и функции животных и растений. Сущест­вует лишь один направленный эволюционный фактор — естест­венный отбор.

Под действие отбора могут попасть либо отдельные особи, либо целые группы. В любом случае отбор сохраняет наиболее приспособленные к данной среде организмы. Нередко отбор сохраняет признаки и свойства, невыгодные для отдельной особи, но полезные для группы особей или вида в целом. Примером такого приспособления служит зазубренное жало пчелы. Ужалившая пчела оставляет жало в теле врага и погибает, но гибель особи способствует сохранению пчелиной семьи.

Факторами отбора служат условия внешней среды, точнее весь комплекс абиотических и биотических условий среды. В зависимости от этих условий отбор действует в разных направ­лениях и приводит к неодинаковым эволюционным результатам. В настоящее время различают несколько форм естественного отбора, из которых будут рассмотрены только основные.

Вопросы д ля повторения и задания

Что такое естественный отбор’’

Почему в природе существует естественный отбор’’

Что такое борьба за существование? Каковы ее формы?

Какая форма борьбы за существование является наиболее напряженной и почему?

Каким путем осуществляется дивергенция видов?

Что служит движущей силой изменения видов?

Что служит материалом для естественного отбора?

9 37. ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

Движущий отбор. Этот отбор способствует сдвигу среднего значения признака или свойства и приводит к появлению новой формы вместо старой, переставшей соответствовать новым ус­ловиям. Движущая форма естественного отбора действует при изменении условий внешней среды.

Выше был рассмотрен пример с бабочкой березовой пяденицей. Распространение темноокрашенного мутанта этой бабочки —

результат движущего отбора. Очень яркими примерами действия отбора в пользу признака, способствующего выживанию, может служить возникновение устойчивости животных к ядохимикатам Например, среди серых крыс очень быстро распространилась устойчивость к аду, вызывающему кровотечение. Сейчас крысы без вреда для себя поедают приманки, отравленные таким адом. К аналогичному результату привело использование ядохимикатов в сельском хозяйстве при борьбе с «вредными» насекомыми. После воздействия адов выживают особи, случайно оказавшиеся ус­тойчивыми к аду. Эти особи имеют преимущество в размножении, благодаря которому признак устойчивости распространяется и становится преобладающим среди особей данного вида.

Таким образом, ведущая роль в распространении новых признаков внутри данного вида при изменении условий внешней среды принадлежит движущей форме естественного отбора.

Изменение признака может происходить как в сторону его усиления, большей выраженности, так и в сторону ослабления, вплоть до полного исчезновения. Примерами утраты признака как результата действия движущего отбора могут служить редукция глаз у кротов, ведущих подземный образ жизни, или у пещерных животных, утрата крыльев у некоторых видов птиц и насекомых, редукция корней и листьев у растений-паразитов, пищеваритель­ной системы у ленточных червей и многие другие.

Роль естественного отбора не сводится к отсеву отдельных признаков, понижающих жизнеспособность или конкурентоспособ­ность организмов. Отбор определяет направление эволюции, последовательно собирая, интегрируя многочисленные случайные уклонения. Следует помнить, что реально в природе отбор сохраняет не отдельные признаки, а целые фенотипы, т.е. весь комплекс признаков, а значит, определенные комбинации генов, присущие данному организму.

Отбор нередко сравнивают с деятельностью скульптора. Как скульптор из бесформенной глыбы мрамора создает произведение, поражающее гармоничностью всех его частей, так и отбор создает приспособления и виды, устраняя от размножения менее удачные особи или, другими словами, менее удачные комбинации генов. Поэтому говорят о творческой роли естественного отбора, поскольку результатом его действия являются новые виды организмов, новые формы жизни.

Стабилизирующий отбор действует в постоянных условиях среды. На значение этой формы отбора указал выдающийся русский ученый И.И. Шмальгаузен. Стабилизирующий отбор направлен на поддержание ранее сложившегося среднего признака или свойства: размеров тела или отдельных его частей у животных, размеров и формы цветка у растений, концентрацию гормонов 184

или глюкозы в крови у позвоночных и т.д. Стабилизирующий отбор сохраняет приспособленность вида, устраняя резкие откло­нения выраженности признака от средней нормы. Так, у насекомоопыляемых растений размеры и форма цветков очень устойчивы. Объясняется это тем, что цветки должны соответст­вовать строению и размерам тела насекомых -опылителей. Шмель не способен проникнуть в слишком узкий венчик цветка, хоботок бабочки не сможет коснуться слишком коротких тычинок у растений с очень длинным венчиком. В обоих случаях цветки, не вполне соответствующие строению опылителей, не образуют семян. Следовательно, гены, обусловившие отклонение от нормы, устраняются из генофонда вида. Стабилизирующая форма естест­венного отбора предохраняет сложившийся генотип от разруша­ющего действия мутационного процесса. В относительно постоянных условиях внешней среды наибольшей приспособлен­ностью обладают особи со средней выраженностью признаков, а резкие отклонения от средней нормы устраняются. Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохранились «живые ископаемые»: кисгеперая рыба латимерия, предки которой были широко распространены в палеозойскую эру; представитель древних рептилий гаттерия, внешне похожая на крупную ящерицу, но не утратившая черты строения пресмыкающихся мезозойской эры; реликтовый таракан, мало изменившийся со времен каменноугольного периода; голосеменное растение гинкго, дающее представление о древних формах, вымерших в юрском периоде мезозойской эры (рис. 96). Изображенный на этом же рисунке североамериканский опоссум сохраняет облик, характер­ный для животных, живших десятки миллионов лет назад.

Половой отбор. Раздельнополые животные различаются по строению органов размножения. Однако нередко различие полов распространяется и на внешние признаки, поведение. Можно вспомнить яркий наряд из перьев у петуха, крупный гребень, шпоры на ногах, громкое пение. Очень красивы самцы фазанов по сравнению с гораздо более скромными курочками. Клыки верхних челюстей — бивни — особенно сильно разрастаются у самцов моржей. Многочисленные примеры внешних различий в строении полов носят название полового диморфизма и обуслов­лены их ролью в половом отборе. Половой отбор представляет собой конкуренцию самцов за возможность размножения. Этой цели служат пение, демонстративное поведение, ухаживание. Часто между самцами возникают драки (рис. 97).

У птиц разбивка на пары в период размножения сопровож­дается брачными играми, или токованием. Токование выражается в своеобразном положении тела, в особых движениях, в развертывании и раздувании оперения, в издавании своеобразных звуков. Например, тетерева на токах собираются по нескольку десятков на лесных полянах еше ночью. Разгар тока приходится на раннее утро. Между самцами возникают жестокие драки, а самки в это время сидят на опушках поляны или в кустах. В результате полового отбора потомство оставляют наиболее активные, здоровые и сильные самцы, остальные отстраняются от размножения и их генотипы исчезают из генофонда вкда.

Рис. 98. Половой диморфизм в сфоении приматов. А — голова самца носача; Б — голова усатоготамарина. Вторичные половые признаки — усы иное — хорошо развиты у самцов, но взначительно меньшей степени — у самокэтих

в воде красивую ярко-голубую окраску. Яркая окраска самцов и их демонстративное поведение демаскируют их перед хищниками и увеличивают вероятность гибели. Однако это выгодно для вида в целом, так как самки остаются в большей безопасности в период выведения потомства. Связь между неброским внешним видом самок у птиц и заботой о потомстве хорошо видна на примере кулика-плавунчика, обитателя наших северных широт. У этих птиц яйца высиживает только самец. Самка же имеет гораздо более яркую окраску.

Половой диморфизм и половой отбор распространены в животном мире достаточно широко, вплоть до приматов (рис. 98). Эту форму отбора следует рассматривать как частный случай внутривидового естественного отбора.

Дарвин показал, что принцип естественного отбора объясняет возникновение всех без исключения основных характеристик органического мира: от признаков, свойственных крупным систе­матическим группам живых организмов, до мелких приспособ­лений. Теорией Дарвина завершились длительные поиски естествоиспытателей, которые пытались найти объяснение многим чертам сходства, наблюдаемым у организмов, относящихся к разным видам. Дараин объяснил это сходство родством и показал, как идет образование новых видов, как происходит эволюция.

С общетеоретической точки зрения главное в учении Дарвина -—это идея развития живой природы, противостоящая представ­лению о застывшем неизменяющемся мире. Признание учения Дарвина стало переломным моментом в истории биологических наук. Факты, накопленные в додарвиновский период развития биологии, получили новое освещение. Возникли новые направ­ления в биологии — эволюционная эмбриология, эволюционная палеонтология и др.

Учение Дарвина служит естественно-научной основой для материалистического объяснения целесообразности строения живых организмов происхождения и многообразия видов.

Труа Дарвина явился одним из крупнейших достижении естествознания XIX в.

Вопросы для повторения и задания Какие существуют формы естественного отбора?

В каких условиях внешней среды действует каждая форма естественного отбора? В чем заключается причина появления у микроорганизмов, вредителей сельского хозяйства и других организмов устойчивости к ядохимикатам 7 Что такое половой отбор?