ВЛИЯЕТ ЛИ ЕВРОПЕЙСКАЯ ЖЕМЧУЖНИЦА (MARGARITIFERA MARGARITIFERA) НА ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ (SALMO SALAR)?

Критический анализ литературных данных показыва-ет, что заражение личинками европейской жемчужницыне влияет на длительность пресноводного периода жиз-ни атлантического лосося, как и на длительность всегожизненного цикла этой рыбы. Такое заражение также невлияет на здоровье атлантического лосося или слегкаего ухудшает. Нет экспериментальных данных о сим-биотических взаимоотношениях жемчужницы и лосося.Ключевые слова: старение, глохидии, жемчужницы,лососевые, симбиозАтлантический лосось (на севере России егоназывают семга) и европейская жемчужница на-селяют реки запада и севера Европы, а также вос-тока Северной Америки [27, 63]. В отличие отатлантического лосося, чей ареал простирается доУральских гор [37], жемчужница не встречаетсяв северо-восточной части Кольского полуострова[64] и восточнее реки Солза [5]. Жизненный циклобоих видов сложен.Атлантический лосось рождается в реках, гдепроводит несколько лет. После этого большинствоособей отправляются на нагул в море или крупныеозера. После нескольких лет нагула они возвраща-ются в реки на нерест, который происходит осенью.После нереста часть рыб погибает, но некоторыевыживают, снова уходят в море и снова возвраща-ются на нерест в реки. Некоторые особи (обычносамцы) созревают, не выходя в море или озера.Личинки европейской жемчужницы (глохи-

В другой работе этого исследователя показано,что максимальная продолжительность жизни этихмоллюсков варьирует от 30 до 132 лет, и выше всеверных популяциях, чем в южных [57].В. В. Зюгановым и соавт. [70] приведены дан-ные, подтверждающие увеличение продолжитель-ности жизни жемчужницы в североевропейскихпопуляциях. Кроме того, этими авторами проведенэксперимент с группами жемчужниц из реки Мазма(Испания) и реки Турма (Кольский полуостров),проживших в течение года в небольшом ручье насевере Европы. Экспериментально было показа-но, что жемчужницы из Турмы лучше выживаютпосле ампутации участка мантии-треугольника состоронами 1 см. Авторы сделали вывод, что север-ные популяции жемчужницы имеют повышеннуюспособность к регенерации, и это обусловлено ге-нетически.Следует отметить, что в работах [21, 22], хотяи со ссылкой на публикацию [70], приведены дру-гие данные об этом эксперименте. Согласно болеепоздним работам, в эксперименте участвовали осо-би не из Турмы, а из Кицы, а выживаемость особейиз Мазмы составляла 20 %, а не 28 %. Кроме этихрасхождений, вызванных, видимо, техническойошибкой, описание эксперимента имеет и другойсущественный недостаток.В публикациях [21, 22, 70] не указаны разме-ры особей, участвовавших в эксперименте, хотя,согласно этим работам, предельный размер осо-бей в Мазме 92,5 мм, в Турме и Кице — 152 мм.Между тем, очевидно, что более крупным особямлегче пережить ампутацию участка мантии опреде-ленной площади.Отметим также, что для доказательства того,что генетические различия влияют именно на спо-собность к регенерации, необходимо было прове-сти аналогичный эксперимент с этими же двумягруппами жемчужниц в южной Европе, то есть вы-полнить реципрокную транслокацию [60]. Иначенельзя исключить, что низкая способность к реге-нерации жемчужниц из Испании, вселенных в се-верный ручей, связана просто с тем, что они сни-зили способность к физиологической адаптации внепривычных условиях среды.Вызывает сомнение и выдвинутое в рабо-те В. В. Зюганова [22] предположение о гибелижемчужниц в результате того, что у крупных эк-земпляров «раковина становится непозволительнотяжелой для мускулатуры ноги»; «при достиже-нии длины раковины 160 мм сухая масса ракови-ны достигнет уже 300 г» (с. 27). В монографииВ. В. Зюганова и соавт. [27] указано, что «отно-сительный рост различных весовых характеристикжемчужниц (общий вес, вес раковины, вес мягкихтканей) близок к изометрии. » (с. 63). Расчетныйвес раковины европейской жемчужницы при дли-не 160 мм по формуле, приведенной в этой работе,для среднего значения коэффициента b составляет229,9 г.Отметим, что в работе А. А. Зотина иИ. Г. Владимировой [16] по интенсивности дыха-ния вычислена продолжительность жизни европей-ской жемчужницы реки Варзуга при температуре20 °С. Она оказалась относительно небольшой —36 лет. Это свидетельствует о решающей ролисреды обитания, и прежде всего температурногорежима, в определении продолжительности жизниэтого вида.Таким образом, жемчужница действительноможет быть модельным видом для изучения про-блемы долголетия [70]. Однако представление осуществовании небольшого числа генов, влияю-щих на продолжительность жизни жемчужницы[22, 70], нельзя считать доказанным.Жизненный цикл атлантического лососяи влияние на него личинокевропейской жемчужницыЕсть ли «программа ускоренного старения»у атлантического лосося? В. В. Зюганов [24]считает, что в результате воздействия паразити-рующих на атлантическом лососе личинок евро-пейской жемчужницы — глохидий — у этой рыбы«выключается» «программа быстрого старения ипострепродуктивного самоубийства». Однако ни-каких доказательств наличия такой программы уатлантического лосося в работах В. В. Зюганова идругих исследователей нет.Для нативных популяций этого вида (в томчисле и из рек, где нет жемчужницы) характернадостаточно высокая доля особей, которые не толь-ко выживают после нереста, но и возвращаются навторой и даже на третий нерест. Более того, ана-лиз данных из сводки Л. С. Берга [4] показыва-ет, что наибольшая доля повторно нерестующихрыб (25–27 %) отмечена в реке Поной, где, какуказывает сам В. В. Зюганов, жемчужницы нет.Достаточно высока доля таких рыб (не менее 4 %)в реках Пинега, Мезень, Волонга, Сояна, ЗимняяЗолотица, где жемчужница также отсутствует [5].Количественное сопоставление доли повторнонерестующих рыб в реках, населенных и не насе-ленных жемчужницей, затруднено, поскольку этадоля определяется, в основном, промыслом, интен-сивность которого для разных рек очень различна.Однако река Варзуга, где обитает крупнейшая вмире популяция жемчужницы («модельный объ-ект» исследований В. В. Зюганова), а промыселатлантического лосося ведется достаточно рацио-нально, отличается низкой долей повторно нере-стующих рыб — 1,8–6,6 % [18, 31, 36, 37, 46].Чтобы объяснить «отмену старения» у лососяв реках, где жемчужницы нет, В. В. Зюганов [24]предполагает, что «за миллионы лет коэволюциимоллюск-симбионт выступал как фактор движу-щего отбора на увеличение приспособленности идолголетия хозяина и вполне мог внедрить в ге-ном хозяина часть своих “генов долголетия”…»(с. 437). Однако это — подкрепление недоказан-ной гипотезы еще менее вероятным предположе-нием. Известен только один факт перехода геновот лососевых рыб к их паразитам [65], обратныйпроцесс не описан, и нет оснований полагать, чтоэто обычное явление в эволюции этих рыб.Более того, налицо явное противоречие с пред-ставлениями об эволюции жемчужниц, изложен-ными в другой работе В. В. Зюганова [22]. Тамон предполагает, что современные долгоживущиесеверные популяции жемчужницы произошли отюжных короткоживущих только 10 тысяч лет на-зад, и тогда же приобрели «гены долголетия».Непонятно, как «за миллионы лет коэволюции»жемчужница могла передать лососю то, что самаеще не имела.Следует отметить, что гипотезы В. В. Зюгановаплохо согласуются с представлениями об эволю-ции благородных лососей, основанными на объ-ективных (морфологических, генетических, зоо-географических) данных. Тихоокеанские лососирода Oncorhynchus, которые, как правило, по-гибают после нереста, и атлантический лосось —это разные ветви эволюционного древа семействалососевых. Предком атлантического лосося былакумжа — вид, у которого нет массовой гибелипроизводителей после нереста [14, 38]. Таким об-разом, не только нет никаких фактических данныхо существовании «программы быстрого старения ипострепродуктивного самоубийства» у атлантиче-ского лосося, но нет и никаких оснований полагать,что такая программа когда-либо была у этого вида.Отметим также, что глохидии европейскойжемчужницы прикрепляются к жабрам предста-вителя рода Oncorhynchus, вселенного на европей-ский Север, — горбуши O. gorbuscha [10; личн.сообщ. Е. П. Иешко, Карельский НЦ РАН].Однако никаких данных о продлении жизни про-изводителей этого вселенца нет: в реке Кереть (гдеобитает вторая в мире по численности популяцияжемчужницы) после нереста обнаруживаютсятолько мертвые или погибающие особи горбуши(наблюдения авторов); аналогичная ситуация на-блюдается на Варзуге [24].Очевидно, что у атлантического лосося нет и небыло «программы быстрого старения», а жемчуж-ница никак не влияет на выживание после нерестакакого-либо представителя лососевых рыб.Ведет ли заражение глохидиями к зимовкеатлантического лосося в реке после нереста?В. В. Зюганов [24] считает, что именно заражениеглохидиями жемчужницы вызывает задержку про-изводителей семги в реке после нереста. Однакоанализ объективных данных показывает, что ника-кой связи времени миграции отнерестившихся про-изводителей семги (вальчаков) в море с наличиемили отсутствием в реке популяций жемчужницынет.Зимовка семги после нереста отмечена вСеверной Двине, Чапоме [4, с. 63], Сидоровке[33], реках восточного Мурмана [41], Поное [42],Зимней Золотице [1], Сояне [34], Пинеге [51],Волонге [11], притоках Печоры [37] — реках, гдежемчужницы нет [5, 27, 64]. Отнерестившаяся сем-га была поймана весной в Нильме (К. В. Кузищин,личн. сообщ.), где жемчужница исчезла [39].Вальчаки атлантического лосося покидают веснойи гренландскую реку Kapisigdlit [66], где жем-чужницы нет [27]. И. Ю. Попов [45] приводитданные о миграции вальчаков в мае и июне из рекиНева, где также нет жемчужницы.В Варзуге и некоторых других реках, гдежемчужница обитает или обитала ранее — рекахКольского залива, Ниве, Печенге, Гридине и Тене[39, 64, 68], также отмечена зимовка отнерестив-шейся семги [15, 30, 37, 44, 48, 67].Осенняя миграция отнерестившейся семгиотмечается редко. Единичные вальчаки уходятосенью из Варзуги [40], Печоры [2], малых реквосточного Мурмана [41]. Есть данные об осен-ней миграции вальчаков в реках Кольского зали-ва [44], Сояне [34] и Пинеге [51], видимо, естьона и в реке Тена [67]. То есть осенняя миграцияотмечена как в реках, где жемчужница есть (рекиКольского залива, Варзуга и Тена), так и в реках,где ее нет (остальные упомянутые реки).Каковы же причины различий во времени ми-грации вальчаков? В. К. Солдатов [52] отмечает:«Выметав икру, семга спускается в ту же осень об-ратно в море, если только места ее нереста находят-ся недалеко от устья и она успевает до заморозковдобраться до моря» (с. 85). Причина такого по-ведения открылась в ходе экспериментов по выра-щиванию семги в морских садках. Оказалось, чтосмертность семги в соленой воде при температурениже 1 °С резко увеличивается, а при температуре,близкой к 0 °С, все опытные рыбы погибают [35].Неудивительно поэтому, что осенняя мигра-ция вальчаков отмечена, в основном, в реках, чьиустья близки к незамерзающим районам Баренцеваморя. Естественно, такая миграция отмечена и вреках, впадающих в Атлантический океан: в ре-ках Британии скат вальчаков идет весной и осенью[69], и из реки Imsa в южной Норвегии вальчакискатываются без перерыва с осени до весны [62].Таким образом, зимовка отнерестившихся про-изводителей атлантического лосося отмечена какв реках, где есть жемчужница, так и в реках, гдеэтого моллюска нет.Ведет ли заражение глохидиями к улучше-нию физиологического состояния и снижениюсмертности атлантического лосося? В работахВ. В. Зюганова [23, 24] показано, что произво-дители атлантического лосося, зараженные гло-хидиями, лучше выдерживают воздействие трехтипов стрессоров: асфиксии при вынимании рыбына воздух, термического ожога жабр и ран от рыбо-ловных крючков. Однако, как явствует из приме-чания к соответствующей таблице [24], заражен-ные лососи были лошалыми, то есть проведшими вреке длительное время и готовящимися к нересту, анезараженные — морскими, то есть только что за-шедшими в реку из моря, с неразвитыми гонадами.Очевидно, что лососи, проведшие разное времяв реке и тем более — с разной стадией развитиягонад, отличаются целым рядом физиологическиххарактеристик. Недавно зашедшие из моря лососизначительно чувствительнее к травмам, чем лоша-лые [49], в частности потому, что у них очень лег-ко сбивается чешуя. Для доказательства влиянияжемчужницы на выживаемость необходимо былои в опытную, и в контрольную группы включитьтолько лошалых рыб.Группы молодых лососей, сравниваемыеВ. В. Зюга новым [23, 24], также отличаются нетолько наличием или отсутствием глохидий. Длясравнения взята зараженная глохидиями молодь изосновного русла Варзуги и незараженная молодь изпритоков этой реки. Как отмечает сам В. В. Зюга-нов, в притоках больше пищи для мальков, но водаимеет коричневый цвет. Кроме того, в притокахзначительно выше плотность молоди, чем в основ-ном русле [7].Весьма вероятно, что именно не совсем опти-мальные абиотические и биотические условия, а неотсутствие жемчужницы, способствует развитиюу некоторых мальков из притоков опухолей кожии заражению их сапролегнией. При этом уровеньзаболеваемости молоди даже в притоках весьма не-высок и, по данным за 1997–2003 гг., составляет2,37 % выборки [24, с. 436, табл. 2].Таким образом, влияние заражения глохидиямижемчужницы на физиологию производителей и мо-лоди атлантического лосося не доказано.Вызывает ли заражение глохидиями удли-нение речного периода жизни атлантическоголосося? При описании молоди атлантическоголосося Варзуги В. В. Зюганов [24] отмечает так-же: «… под влиянием жемчужницы средняя про-должительность жизни молодых лососей в реке доската в море значительно больше, чем таковая впритоках (соответственно, 3,3 и 2,5 года). Именносрок в 0,8 года требуется молодому моллюску,чтобы полностью завершить свою паразитическуюстадию в рыбе» (с. 439).На самом деле, для воспроизводства жемчуж-ницы наиболее важна молодь лосося самых младшихвозрастов. Это рыбы, заражающиеся глохидиями-сеголетками (0+). В реках бассейна Белого моряглохидии покидают этих рыб, когда те достигаютуже возраста 1+. После этого рыбы приобретаютиммунитет, и при повторном заражении большаячасть глохидиев отторгается. Этот факт показанэкспериментально самим В. В. Зюгановым [17].Это явление обнаружено и в природных усло-виях: зарубежные исследователи показали, чтоглохидии выживают на старшевозрастной дикоймолоди атлантического лосося в относительно не-большом количестве [61, и ссылки в этой работе].Нами в ходе работ на беломорской реке Кереть(Морской порог) прижизненно изучено 9 трех-леток и четырехлеток семги. Только одна из этихрыб несла глохидии, хотя все изученные двухлетки(14 шт.) были заражены ими.Таким образом, удлинение речного периодажизни молоди атлантического лосося либо при-носит жемчужнице очень небольшую выгоду, либовредит ей, поскольку большая часть глохидий, по-павших на жабры старшевозрастной молоди, поги-бает. Неизвестны и механизмы, с помощью кото-рых жемчужница могла бы «управлять» процессомсмолтификации молоди.Различие в возрасте миграции молоди семгииз основного русла Варзуги и притоков связано,видимо, с разным темпом роста этих рыб. Как от-мечает В. В. Зюганов [24], молодь из основногорусла Варзуги отличается замедленным темпомроста. Между тем, как давно известно, чем мед-леннее растет молодь семги, тем позже она уходитв море, поскольку скат в море осуществляется подостижении определенного размера [43].Таким образом, нет оснований полагать, чтозаражение глохидиями жемчужницы вызываетудлинение речного периода жизни атлантическоголосося.Существует ли в природе симбиоз«жемчужница–лосось»?Гипотеза о симбиозе «жемчужница–лосось»была сформулирована В. В. Зюгановым с колле-гами по данным изучения популяций лосося и жем-чужницы в реке Варзуга на Кольском полуострове[19, 25, 27]. Базой для теоретических построе-ний явился тот факт, что указанная река являетсяодной из наиболее продуктивных по жемчужницеи лососю. Суть гипотезы заключается в следую-щем. Обязательным условием для осуществленияжизненного цикла жемчужницы служит наличиепопуляции лосося, в жабрах которого происходитразвитие личинок моллюска — глохидий. С дру-гой стороны, взрослые жемчужницы улучшаютусловия существования лосося в реке, в том чис-ле активно фильтруют воду, очищая ее от взвесей,способствуют увеличению обилия сопутствующихбентосных форм, служат субстратом для обраста-ний, а также, предположительно, разрыхляют днои облегчают постройку нерестовых бугров сем-ги [25, 27]. По мнению В. В. Зюганова и соавт.[27], «… популяция жемчужницы является весьмаэффективной биологической “фабрикой”, изме-няющей и улучшающей условия существования вреке лососевых рыб» (с. 91). Наряду с этим, ли-чинки моллюска паразитируют на лососе в течениесравнительно короткого времени и особого вредахозяину не причиняют. В. В. Зюганов и его кол-леги рассматривают эти отношения как один извариантов симбиотических отношений, близких кпротокооперации, где прослеживается разобщен-ное во времени взаимно положительное влияниедвух видов. При этом, они подчеркивают, что речьидет не о взаимоотношениях на уровне отдельныхособей, а о межпопуляционных взаимодействиях,когда, в итоге, на уровне популяций моллюсков ирыб их взаимная польза является одновременной.По мнению В. В. Зюганова и соавт., именно сим-биоз приводит к совпадению нерестово-выростныхугодий лосося и колоний жемчужницы в Варзуге идругих реках. «Жемчужница и лосось вместе об-разуют качественно новую экологическую систему,в которой каждый из видов находит оптимальныеусловия для своего существования» [27, с. 93].В последующем на основе развития основных по-стулатов данной гипотезы были сформулированыпредставления о положительном влиянии глохи-диозов на молодь лосося, рассмотренные выше.Давно известны симбиотические связи междугор чаками (карповые рыбы подсемейства Acheilognathinae)и двустворчатыми моллюсками семей-ства Unionidae (намного реже Margaritiferidae).Это классический пример тесных взаимоотноше-ний между рыбами и моллюсками. Они включаютдве отдельные системы отношений: 1) горчак —хозяин глохидий моллюска; 2) моллюск — хозяин(носитель) для развивающихся эмбрионов горча-ка [6]. Согласно цитируемой работе, эти системыреализуются в жизненных циклах как горчака, таки моллюска без явной взаимной детерминации какна организменном, так и на популяционном уров-не, поэтому в методическом плане должны рассма-триваться как условно независимые, пока не будетдоказано обратное. С этих позиций, гипотеза осимбиозе «жемчужница–лосось» также основанана выделении двух систем отношений: 1) лосось —хозяин глохидий моллюска; 2) моллюск — средоо-бразующий вид (эдификатор) в водных экосисте-мах нерестово-выростных угодий лосося.В настоящее время выделяют два основныхвзаимодополняющих подхода в классификации ти-пов систем, которые возникают на основе интегра-тивной адаптации (в отличие от индивидуальнойадаптации) [6, 50, 53]. В рамках первого подхо-да паразит характеризуется как организм, средойобитания которого является другой организм.Симбиоз в этом случае понимается как облигатноесожительство таксономически разных организмовв одной и той же среде обитания. Симбионты жи-вут в тесном контакте друг с другом (но не одинв другом, как в случае паразитизма), используясвойства, имеющиеся у партнера. Друг для другасимбионты являются лишь одним из многих фак-торов внешней среды, регуляция отношений с ко-торой осуществляется через совместную деятель-ность обоих организмов. Второй подход основан наиспользовании критерия «польза–вред» («благо-приятное воздействие–неблагоприятное воздей-ствие», «выгода–ущерб»). В современной литера-туре к симбиозу относят очень многие (если не все)случаи межвидовых ассоциаций и экологическихотношений, при которых партнеры вступают в не-посредственный контакт («сожительствуют») не-зависимо от длительности, степени обязательностиили последствий таких отношений.Анализируя вероятные симбиотические связимежду жемчужницей и лососем, В. В. Зюганов исоавт. утверждают [27]: «… учитывая, что личинкимоллюска паразитируют на лососе в течение отно-сительно короткого времени и особого вреда хозяи-ну не причиняют, следует исключить и паразитизмв чистом виде» (с. 93). На наш взгляд, отношения,в которых лосось выступает хозяином глохидий,можно однозначно классифицировать как парази-тизм. Как было рассмотрено выше, положительноевлияние глохидиозов для рыб нельзя считать дока-занным. В работе Е. П. Иешко и его коллег [29]приведены данные по динамике численности гло-хидий, паразитирующих на жабрах лосося и кумжив реках Северной Европы. Показано, что числен-ность глохидий в исследованных водоемах модели-руется негативно-биномиальным распределением.На основе этого были получены статистическидостоверные показатели численности популяциижемчужницы и сведения об устойчивом характе-ре взаимоотношений в системе «паразит–хозяин»(баланс устойчивых и неустойчивых к заражениюособей хозяина). Результаты этих исследованийчетко укладываются в представления о паразитиз-ме личинок жемчужницы на лососевых рыбах како популяционном процессе, когда в паразитарнойсистеме длительно сохраняются обе вовлеченныев нее популяции, если их численность колеблетсявблизи некоторых равновесных состояний [59].О паразитической природе взаимоотношенийглохидий жемчужниц и лососевых рыб свидетель-ствуют также такие факты, как выживаемостьличинок только на особях определенных видов,значительная их гибель даже на «подходящем»хозяине, выработка организмом рыб специфичныхантител после заражения (что ведет к появлениюприобретенного иммунитета) и гибель рыб при вы-соком уровне заражения [58].Второй постулат гипотезы о симбиозе «жем-чужница–лосось», согласно которому жемчуж-ница обеспечивает необходимое качество средыобитания в пределах нерестово-выростных угодийлосося, тем самым увеличивая его продуктивность,менее однозначен. Для бассейна реки Варзуга ши-роко известны два факта: 1) в этой реке обитаетнаиболее крупная в мире популяция жемчужницы,насчитывающая свыше 100 млн особей [19, 27];2) здесь воспроизводится крупнейшее в России и,по-видимому, в мире стадо атлантического лосо-ся — за последнее десятилетие ХХ в. в реку, поразным оценкам, заходило от 40 до 137 тыс. осо-бей, в среднем около 70 тыс. [3, 37], что сопоста-вимо с таковым в бассейне Печоры и на несколькопорядков превышает численность нерестовых стадв других реках европейского Севера, в том числетаких крупных, как Северная Двина и Онега [37].Эти факты свидетельствуют, что Варзуга действи-тельно представляет собой водоток с уникальнымигидробиологическими характеристиками.В свою очередь, для объяснения гидробиоло-гической специфики этой реки могут быть сфор-мулированы три основные гипотезы: 1) обилиежемчужницы в Варзуге обусловлено большойчисленностью нерестового стада лосося; 2) вы-сокая численность лососей — следствие повы-шенной численности жемчужницы; 3) высокаячисленность обоих видов сформировалась незави-симо друг от друга в результате действия какого-товнешнего фактора (или же комплекса факторов),сходным образом воздействующего на популяцииэтих гидробионтов и обеспечивающего достаточ-ную емкость экосистемы для стабильного поддер-жания такого уровня плотности особей этих видовна единицу жизненного пространства.В. В. Зюганов и его коллеги для объясненияфактов высокого обилия жемчужницы и лосося вВарзуге свели, фактически, две первых гипотезыв одну, введя представление о симбиотических от-ношениях между этими видами. Действительно,численность хозяина часто определяет обилие па-разита. Однако утверждение о том, что широкоераспространение и обилие жемчужницы в бассей-не реки Варзуги, в свою очередь, является главнойпричиной обилия лососей по сравнению с другимиречными бассейнами, недостаточно обосновано.Так, совпадение нерестово-выростных угодий ло-сося и колоний жемчужницы в Варзуге и другихреках обусловлено, прежде всего, тем, что именноздесь происходит выпадение ювенильных моллю-сков из жабр рыб, то есть, опять же, объясняется спозиций паразитизма.Безусловно, что при высокой численности всоставе бентосных сообществ жемчужница можетоказывать определенное влияние на характери-стики донных местообитаний, а также на некото-рые параметры водных масс, прежде всего, путемфильтрации воды от механической взвеси. Однакопостулат В. В. Зюганова и его коллег [27] о том,что из-за фильтрующей деятельности жемчужниц:«мутность воды в низовьях Варзуги понижена(20–25 мг/л взвесей), хотя площадь ее водосбо-ра на 49 % покрыта болотами и ее притоки силь-но гумифицированы» (с. 90–91); «… мутностьводы в Варзуге очень низка, хотя 50 % бассейнареки занимают болота и притоки текут через гу-мусовую зону» [25], нельзя считать доказанным.Дело в том, что заболоченность водосбора при-водит к обогащению воды растворимыми орга-ническими соединениями, прежде всего из группгуматов и фульватов. Эти соединения влияют нена мутность, а на цветность воды, и по своей раз-мерности недоступны для улавливания крупнымибиофильтраторами. Более того, Варзуга представ-ляет собой водоток горного типа с высоким рас-ходом воды. Водосбор этой реки располагается впределах трудноразмываемых пород Балтийскогокристаллического щита. Поэтому мутность водыв ней априори должна быть низкой — большомуколичеству взвешенных веществ здесь просто не-откуда взяться.Для Варзуги характерно значительное количе-ство галечника на нерестилищах, поэтому неоче-видна роль моллюсков как разрыхлителей дна,облегчающих постройку нерестовых бугров семги.Более того, на основе факторного анализа дока-зано, что определяющими показателями при вы-боре мест закладки нерестовых бугров в Варзугеявляются скорость течения и глубина, а вот ролькачества грунта меняется в зависимости от гидро-логических условий [8].При этом, положение о том, что на обрастани-ях раковины моллюска формируется фауна мелкихбеспозвоночных, которые могут служить кормоммолоди семги [25, 27], вполне подтверждаетсяфактическими данными. Наполовину закопав-шиеся в грунт взрослые жемчужницы за счет вы-ступающей наружу части раковины существенноувеличивают общую площадь и уровень гетероген-ности среды донных экосистем и, таким образом,могут усиливать интенсивность продукционно-деструкционных процессов. Имеются опублико-ванные сведения о биоценозах, связанных с коло-ниями двустворчатых моллюсков-фильтраторов и,по сути, представляющих собой довольно сложноустроенные гетеротрофные консорции [12, 47].В их составе участвуют микроорганизмы, водо-росли и разные виды беспозвоночных животных.Очевидно, что на основе поселений жемчужницыс высокой плотностью особей также вполне воз-можно формирование гетеротрофных консорций.Между тем, по результатам исследований кормо-вой базы лососей количественные характеристи-ки сообществ донных беспозвоночных в притокахВарзуги оказались достоверно выше, чем в самойреке [3]. Можно полагать, что наличие жемчужни-цы не обязательно способствует увеличению оби-лия сопутствующих бентосных форм и улучшениюкормовых условий лосося.Соответственно, есть вероятность состоятель-ности третьей из альтернативных гипотез – чтона обе популяции благоприятное влияние оказыва-ют условия внешней среды. Причиной аномальновысокой биологической продуктивности водныхэкосистем на севере обычно служит региональнаяспецифика абиотических условий. Яркий при-мер — Вашуткины озера в Большеземельскойтундре, издавна известные очень высокой числен-ностью популяций сиговых рыб и хариуса [32].Здесь резко повышенная продуктивность водныхбиоценозов связана с целым комплексом факторов,среди которых основными являются большие пло-щади хорошо прогреваемой литоральной зоны на-ряду с глубоководными участками тектоническогогенезиса, наличие разгрузки пластовых подземныхвод, а также обусловленная этими воздействиямивысокая интенсивность процессов продукции и ми-нерализации органики [9; наши данные].В литературе имеется ряд данных, свидетель-ствующих в пользу «абиотической» гипотезы.В частности, выростной фонд Варзуги занимаетвнушительную площадь главного русла с прито-ками и имеет важнейшее значение для воспроиз-водства молоди лосося [3]. Площадь нерестово-выростных угодий реки достигает 12,48 млн м2, изних 3,14 млн м2 приходится на нерестовые, 9,34млн м2 — на выростные участки. Для сравнения:общая площадь нерестово-выростных угодий рекКарельского берега Белого моря составляет 3,70млн м2 [55]. Потенциальная продукция выростныхугодий Варзуги может составить до 3 млн смолтов,или до 150 тыс. производителей при 5 % возвратеиз моря [3]. В одной из работ В. В. Зюганов [23]указывает на специфику гидрологического режимаВарзуги — мелководность, обилие болот в водо-сборе, «мелкий нерестовый грунт» и так далее, ко-торые обусловили формирование стада, в основном,из небольших рыб массой 2–5 кг. Средняя массарыб варзугского стада в уловах за 1958–2000 гг.составила 2,82 кг, что существенно меньше, чемв близлежащем Поное — 3,51 кг или, например,в Печоре — 6,66 кг [37]. При этом, смолты вВарзуге имеют минимальную среднюю массу длярек Кольского полуострова (11,2 г), а их средняяколичественная продуктивность, в свою очередь,максимальна — 935 экз. смолтов/га [13]. Как из-вестно, масса смолтов является одним из факторов,лимитирующих количественную продуктивностьнерестово-выростных угодий. Таким образом, ано-мально высокая, на первый взгляд, численностьнерестового стада лосося в Варзуге четко увязанас площадью нерестово-выростных угодий и не пре-вышает лимитов потенциальной продуктивностиэтой реки.Итак, нельзя считать доказанным, что имен-но обилие жемчужницы в Варзуге приводит к по-вышенной продуктивности лосося в данной реке.Гипотеза о взаимном положительном влиянии по-пуляций жемчужницы и лосося, приводящем кросту численности, недостаточно обоснована, по-скольку не была опровергнута альтернативная ги-потеза о благоприятном влиянии на численностьпопуляций обоих видов внешнего фактора (иликомплекса факторов), специфического для бассей-на Варзуги. Скорее всего, высокая продуктивностьданной реки по обоим видам гидробионтов связанас большой площадью нерестово-выростных угодийлосося, которые, в свою очередь, служат оптималь-ным местообитанием для жемчужницы и активнозаселяются ею.Не вызывает сомнений, что между жемчужни-цей и лососем существуют межвидовые отношения.Однако жесткость их связи на данный момент убе-дительно доказана только для системы «паразит–хозяин». Не подтверждается достаточным коли-чеством фактического материала положение о том,что жемчужница и лосось вместе образуют «каче-ственно новую экологическую систему», в которойкаждый из видов находит оптимальные условиядля своего существования. Давно известно, чтопопуляции как моллюсков, так и рыб являютсякомпонентами водных экосистем, они вовлеченыв соответствующие потоки вещества и энергии инаходятся во взаимодействии, а также с другимисоставляющими биоценозов и с абиотическимифакторами внешней среды. К сожалению, ничегокачественно нового в таком подходе с позиций тео-ретической экологии нет.ЗаключениеАнализ фактических данных показывает, чтоизучение жемчужницы может представлять ин-терес для геронтологов. Однако не доказано, чтопродолжительность жизни жемчужницы опреде-ляется небольшим числом «генов долголетия», азаражение личинками жемчужницы может улуч-шить здоровье и продлить весь жизненный циклили пресноводный период жизни атлантическоголосося. Более того, неоднозначной является и эко-логическая оценка симбиотических взаимоотноше-ний жемчужницы и лосося, которая, по сути, лежитв основе разработанных В. В. Зюгановым и его со-авторами представлений о влиянии глохидиозов нажизненный цикл лососевых рыб. Если численностьжемчужницы вполне может быть увязана с обили-ем в речном бассейне ее хозяев — лососевых рыб,то наличие обратной связи не подкрепляется до-статочной фактологической базой и вполне можетбыть обусловлено сходным влиянием на популяцииобоих видов внешнего фактора (или комплексафакторов), например расширенного потенциаланерестово-выростных угодий.В то же время, мы не можем согласиться сжесткими оценками исследований В. В. Зюганова,которые приведены в статье И. Ю. Попова [45].Кроме работ, анализируемых в настоящей статье,В. В. Зюгановым подготовлено большое числодругих публикаций, в том числе получившие заслу-женное признание монографии [20, 27]. Отметим,что как подтвержденные, так и опровергнутые ги-потезы — часть научной биографии любого актив-но работающего ученого.Следует также добавить, что нет никаких дан-ных о связи особенностей жизненного цикла, в томчисле продолжительности жизни гидробионтов, сприменением этих организмов для производствалекарств и биологически активных добавок к пище.Так, для коррекции возрастных иммунных наруше-ний и свободнорадикальных процессов у пожилыхлюдей используется биологически активная до-бавка «ДНКаС», основной компонент которой —ДНК, выделенная из молок моноцикличных ти-хоокеанских лососей, горбуши и кеты [54]. Вполневероятно, что и гидробионты с длительным жиз-ненным циклом могут использоваться в медицине,но единственным аргументом для их использованиядолжны быть экспериментальные данные о благо-творном влиянии получаемых из этих организмоввеществ на организм человека.